藥用真菌在中國已應用了有兩千年的歷史。在西元前壹至二世紀時所著的中國古老藥物書「神農本草經」中已有收載,諸如靈芝(Ganoderma lucidum)、茯苓(Poria cocos)、豬苓(Polyporus umbellatus)、雷丸(Omphalina lapidescens)、紫馬勃(Calvatia lilacima)和白木耳(Tremella fuciformis)等均名列其中。近來,大陸方面經由科學化的研究整理與收集,已得到壹百多種的藥用真菌,其中已有多種能利用人工栽培取得,並可利用深層發酵培養生產。目前,此類藥草已步入工業化生產的坦途。
藥用真菌在中國傳統的藥草中占了極重要的壹環,其中大部份是食用菇類,少數則為毒菇;依據其療效,或以毒攻毒的原理來治療或預防人體疾病。近卅年來,經多方的努力研究,由菌種分離、培養、液體發酵、藥效成分萃取、藥理分析、毒性試驗與臨床研究,現今已發展出約廿種的商業化產品,例如:雲芝(Coriolus versicolor)的多糖體—勝太抗癌劑、香菇(Lentinula edodes)的多糖體保肝劑,猴頭菇(Hericium erinaceus)制成的健胃整腸錠片、蜜環菌(Armillariella mellea)治頭痛眼花的藥劑、靈芝鎮靜劑,以及銀耳的抗放射線麻藥等。此外,茯苓、裂褶菌(Schizophyllum commune)和朱紅栓菌(Pycnoporus cinnabarina)等多種藥草亦正進行系列研究中。這些藥用真菌的藥效成分絕大部份是屬於多糖體類,為無毒或低毒性的免疫促進劑,能增加免疫力,強化身體健康。
菇類的營養成分大致介於肉類和果蔬之間,肉類雖含高量蛋白質,但卻也因有高脂肪和高膽固醇而使得消費者猶豫再三、裹足不前,而食用菇類則無此苦惱外,與壹般常見果蔬比較,其蛋白質含量約有它的 3 至 6 倍,加上菇類本身含有高量纖維質,實為壹種不可多得的健康食物。又由於菇類這種真菌的生長速度快,生物轉換率高,其生產蛋白質的能力遠遠超過大多數的高等植物,而且其食用性佳,又易於消化,因此,在第三世界國家糧食不足,特別是嚴重缺乏蛋白質的此時,發展食用菇栽培是增加蛋白質來源的壹個重要途徑。
基於如上述食用及藥用真菌的實用性,並且為使本省之菇類事業再創壹光明坦途,今後之發展應以多樣化、精致化為目標,並依本省消費型態之走向,加強發展鮮銷為主、加工為輔之菇類產業結構;而在未來新興菇菌的開發上,以兼具食用及藥用為重點,且必須能以人工栽培為首要目標。針對此壹構想,為提升國內對此方面的重視與研究,促進科技發展的升級,乃特別編撰此書對中國傳統的藥用真菌做壹簡介,並逐壹介紹藥用真菌之分類、生態、栽培與其藥用價值,提供消費者及菇農參考使用,並期和業界攜手***創臺灣菇業再壹次的輝煌成績。
壹、食藥用菇的定義
在英文用詞中,Mushroom 指的是可食用的菇類,而那些具有毒性、對人體有害的菇,則以 Toadstool 稱之。依據香港中文大學張樹庭教授新近對菇的定義,菇是壹種長在地上或地下,具有很明顯子實體(fruiting body)的大型真菌。他說,此子實體大到足以用肉眼即看的清楚且能手采摘。因此,所謂的菇並不截然就都是擔子菌類,或壹定是肉質的;它們也可以是子囊菌類,而且子實體質地可能是革質的、像軟木的或木質的。從某壹個角度來說,菇可以被區分成四大種類:其壹是肉質而且可食的食用菇,例如,洋菇(Agaricus bisporus);其二是具有藥理應用價值的藥用菇,例如,毒鵝膏(Ammanita phalloides);最後壹類是其它,指的是那些身分未明的菇。
菇本身沒有葉綠素,不能行光合作用,它在自然界的食物鏈中是扮演分解者的角色,能產生多種酵素將它們的生長基質加以分解並吸收。依據 Whittaker 氏於 1969 年所發表的生物五界學說(圖壹),菇是屬於菌類界,而按照 Ainsworth 氏等所界定的分類地位(表壹),則菇是在真菌門下。食藥用菇包括了少數的子囊菌外,絕大多數都是擔子菌類,而擔子菌中則又以傘菌目(Agaricales)裏頭食用及藥用菇占最多種,其次是非褶菌目裏也有許多藥用菇。
二、食藥用菇的形態
菇類沒有葉綠素,無法行光合作用,養分來源完全依靠絲狀菌絲在土壤或枯木中吸收,以寄生、腐生或***生的方式營生,最後纏結形成子實體並產生擔孢子(或子囊孢子)延續後代。所以,其菌絲的作用如同高等植物的根,子實體如同植株,而孢子就類似種子的作用。
構成子實體的菌絲在擔子菌中有三種類型,但並不是每壹種菌內都有它們的存在,同時具有這三種菌絲的(trimitic),主要是某些非褶菌目裏的菌,例如,靈芝。
1. 生殖菌絲(generative hyphae)其壁薄,細胞質稠密,大多會形成扣子體(clamp connection)。其它兩種菌絲即由此衍生而得,但只有此菌絲具有生殖能力,能形成擔孢子繁衍下壹代,子實體的骨架即由此菌絲構成。
2. 聯終菌絲(binding hyphae)多分枝,短小而不發達,壁厚,具有組織的功能。
3. 骨骼菌絲(skeletal hyphae)不分枝或少分枝,壁厚,胞腔狹窄。
執行營養功能的菌絲體,無論是在基質內或基質表面生長總是很疏松的,但有的子囊菌和擔子菌在環境條件不良或繁殖的時候,菌絲體會相互緊密地纏結在壹起,於是形成菌絲組織體。常見的菌絲組織體有菌核、子座和菌索,這些結構在繁殖、傳播以及增強對環境的抗力上有很大的助益。
1. 菌核(sclerotium)菌核通常質地較堅硬,多為不規則的塊狀、瘤狀,棕褐色至黑褐色,內部白色或稍帶淺色。著名的中藥材茯苓和豬苓的藥用部分就是它們的菌核。
2. 子座(stroma)壹種褥座狀結構物,如中藥材冬蟲夏草(Cordyceps sinensis)從菌核(蟲體)中長出具炳部和頭部的子座,而在頭部周圍生成許多子囊殼(perithecium)。
3. 菌素(shoestring)系菌絲相互纏結而成,酷似植物的根,外層由擬薄壁組織組成,顏色較深,叫皮層,內層由疏絲組織組成,叫心層。典型的例子有蜜環菌的菌索。除了上述三種菌絲組織體外,壹般菇類在繁殖時,子囊菌會形成子囊果(ascocarp),並生成被果型的子囊(ascus),內含子囊孢子(ascospore);而擔子菌則形成擔子果(basidiocarp),擔子(basidium)著生於子實層(hymenium)上,擔孢子(basidiospore)即在其上生成,屬於裸果型。
擔子菌類的子實體,可分成木質性,如靈芝,以及肉質性,如香菇等大部分的食用菇,兩者絕大多數是雨傘型,但也有例外的,像木耳(Auricularia auricula)、白木耳等是「有隔擔子菌類」(Phragmobasidiomycextidae)所形成的子實體為膠質並呈耳殼狀。其變化多端而有趣,本文內所記載的,其中冬蟲夏草及羊肚菌(Morchella esulenta)即是子囊菌。冬蟲夏草壹如前述,形成褥座狀的子座,而羊肚菌子實體具圓柱狀的柄都和近似柱狀而表面形成凹坑的蓋部。
三、食藥用菇的生態
依據大陸的記載,我國野生食用菇資源豐富,已知有 41 科,132 屬中的 657 種,其中擔子菌 620 種即占去總數的 94.4%,而目前大量人工栽培的則僅約 22 種。這些菇主要包括口蘑科(Tricholomataceae),紅菇科(Russulaceae),牛肝菌科(Boletaceae),傘菌科(Agaricaceae)和側耳科(Pleurotaceae),自森林或樹木下發現的種類占總數的 90%,顯見其分布與生態環境息息相關,而能反應其生態特性的則是與寄主的相對關系和其生長繁殖的基質種類。
食藥用菇的主要營養類型,可以概括分為三大類:腐生性、寄生性和***生性。絕大多數食藥用菇都是腐生菌,它們不僅在食物鏈中扮演分解者的角色,使自然界中的物質得以轉化並依序循環,且為人類提供了珍貴的食品與藥用有效物質。食藥用菇中只有壹小部分屬於弱寄生或兼性寄生,例如,靈芝和蜜環菌。而有不少的良藥用菌根菌則是與高等植物(特別是木本植物)發生***生關系,例如,松茸(Tricholoma matsutake)和美味牛肝菌(Boletus edulis)便是。除了基本上的這三種類型外,有些菇類其實是偏中間型的,這壹類型的菇會隨著環境條件而改變其營養方式,例如,蜜環菌通常是森林中危害頗大的根部寄生菌,但壹當寄生死了以後,則轉營腐生生活。另外,它也可以與天麻形成菌根,營***生生活。
若以生長基質種類來加以劃分,則菇類的生態特性可區分成五類:
1. 木生菌:以木材為基物,其菌絲體侵蝕木質部位,分解利用纖維素和半纖維素或木質素,導致木材褐腐或白腐。例如,香菇、鮑魚菇(Pleurotus cystidiosus)、茯苓和猴頭菇等都是(表二)。
2. 糞生菌:適於在牲畜糞上或糞肥充足的沃土上生長,多見於鬼傘科(Coprinaceae)和傘菌科。例如,四孢蘑菇(Agaricus campestris)。
3. 土生菌:以土壤和地表腐植質為基質,且不與樹木形成菌根者。例如,竹蓀(Dictyophra indusiata)和羊肚菌。
4. 蟲生菌:繁殖生長在昆蟲體上,或與昆蟲的活動有著密切的聯系。例如,冬蟲夏草毒生磷翅目蝙蝠蛾屬的冬蟲夏草蛾幼蟲;而雞肉絲菇(Termitomyces albuminosus)則發生在蟻巢,與白蟻的生命活動息息相關。
5. 菌根菌:生於土壤而與樹木形成菌根,過半數的食用菌均屬於此類。例如,美味牛肝菌和松茸。
四、食藥用菇的遺傳
在擔子菌的生活史中,雙核菌絲體占了壹段很長的時間,它雙倍體的階段很短,僅在形成擔孢子前,於擔子內短暫核融合後,即經減數分裂而又形成單倍體,其它大部分時間均保持 n+n 的雙核狀態。由於食用菌有這種特殊的異雙核階段,所以在雜交育種中,可以采用單核菌絲與單核菌雜交方法,以縮短育種的周期。食藥用菇主要是擔子菌,因此,此處亦以擔子菌的有性生殖方式加以介紹,其交配有異宗結合(heterothallism)和同宗結合(Homothallism):
1. 異宗結合:異宗結合的菇類要產生具有結實能力的雙核菌絲體,必須先經由不同交配型的單核菌絲體雜交質配才行。其不親和性有兩種類型,即單因子控制(unifactorial control)及雙因子控制(bifactorial control)兩種系統,分別稱為二極性系統(bipolar system)和四極性系統(tetrapolar system)。無論是那壹個系統,單倍的同核菌絲體是不會形成子實體的。
(1) 單因子控制二極性系統:在單因子控制的真菌,A 因子控制著整個生活史中的親和性,只有當 A 因子中等位基因不同的單核菌絲體交配,才能完成整個生活史。在雜交過程中,所有配對的交配反應是二極性的,見表三。
(2) 雙因子控制四極性系統:此系統在交配過程中,A 因子控制細胞核的配對和扣子體的形成,B 因子控制細胞核的遷移和扣子體的融合,兩因子各自獨立、互不連鎖,其子代的交配型比例是 1:1:1:1。
a. 同源 A 異核體(A=B≠)長成的菌絲體因有細胞核的遷移,因此菌絲細胞多核,而且在雙方的菌絲中各處可見,但卻沒有扣子體的形成,無法產生子實體。純培養時,菌絲體緊貼著培養基,所以又稱之為平貼(flat)菌絲體,它沒有氣生菌絲,菌絲生長勢弱。
b. 同源 B 異核體(A≠B=)具有兩個細胞核,但因沒有細胞核的遷移,所以只有在交配區才有異核菌絲體的發現,具有假性扣子體(形成鎖狀細胞,卻不能與前端細胞融合),但不能產生子實體。
c. 上述兩種均是半親和性的,完整的親和是 A 因子及 B 因子的等位基因均異的兩單核菌絲體之間的交配,A#1A#2B#1B#2 異核體能形成具真正扣子體的雙核菌絲體,會產生子實體,繼而形成擔子、擔孢子而完成生活史。(見表四)
2. 同宗結合:同宗結合的真菌是自交可孕的,不需經過配對就能自行形成子實體,但異宗交配仍會發生,只是並非絕對必要的。同宗結合的過程仍會核配和減數分裂,因此是有性生殖的壹種型式。
在已超周五千種以上的擔子菌中,僅有約 10%有研究過它的遺傳特性,而其中具有有性生殖者約有 65%是雙因子控制的異宗結合,有 25%是單因子控制的異宗結合,其余的約 10%才是同宗結合的菌。從表五中所列,壹般常見的食藥用菇之有性生殖形態,絕大多數是雙因子控制的四極性異宗結合。
同宗結合適於品種內的選種,因為單個擔孢子萌發的菌絲即有結菇能力,篩選上極容易,因此能提高群體內的同源性。而異宗結合適於品種間雜交育種以得到新菌株,因此能提高群體內的異源性,食藥用菇在改良工作上面,即依循著這樣的遺傳法則進行選種與育種。
(1) 選種
依據適者生存的原理,在自然界中自行發生有益變異的個體,又經由不同區域、在不同生態下淘汰後,所篩選得的品種,質既優又高產,能替人們帶來更大的經濟效益。
(2) 育種
有誘變、雜交,原生質體融合及遺傳工程育種。
a. 誘變育種
針對所需要的特性進行誘發突變,再行篩選。壹般常使用 X 射線或紫外線等照射,也有利用化學藥劑如亞硝酸等誘變。
b. 雜交育種
經由選種或誘變得具有優良特性的菌種,取得單孢萌發的菌絲加以交配,而達到基因重組的目的。其子代具雜種優勢,在生長性、活力、抗逆性和產量及品質上均明顯比親代優良。
c. 原生質體融合
利用適當的酵素分解真菌的細胞壁,獲得原生質體,經由化學或物理方法誘導融合後,在適當的滲透壓穩定劑中使其再生,並篩選理想的異源融合體。
d. 遺傳工程
將目標基因 DNA 抽取並切割後,利用載體 DNA 帶入宿主中,使其在宿主中復制並表現其性狀,以達到人們對它的要求。
利用篩選自然發生或經人工誘變所產生的新菌株,其成份的例子有:全世界廣為栽培的洋菇白色品種,德國栽培的鮑魚菇無孢子菌種,以及本省栽培的草菇白色品種。而 1984 年 Yoo 氏等將蠔菇(Pleurotus ostreatus)與佛羅裏達鮑魚菇(P. florida)原生質體融合得稀孢子菌株,及 Ogawa 等(1990)將香菇與蠔菇融合,均是原生質體融合成功的例子。
五、食藥用菇的效益
以洋菇和香菇為主的食用真菌,風味獨特,味道鮮美,經常食用有益於人體健康。食用菇中蛋白質含量壹般較高,大致介於肉類和果蔬之間。肉類雖屬高蛋白,但也因它的高脂肪和高膽固醇,而使的消費者為之卻步,相反地,菇體蛋白質含量占乾重的 30-40%,約有壹般果蔬的 3-6 倍,因此具有高營養價值。菇類所含的氨基酸種類多達 18 種左右,特別含有壹般蔬菜缺乏的 isoleucine, leucine, lysine, methionine, phenylalanine, threonine, valine, tryptophane 等人體必須的氨基酸,尤其 lysine 的含量壹般都比較豐富。在無機質方面,木耳的鐵質含量比肉類高 100 倍,鈣的含量則有 30-70 倍,並且含有植物壹般所缺的磷質,而能供應人體磷質的也只有木耳和紫菜等幾類而已,足見菇是值得重視的保健食品。
菇類壹般也含有豐富的維生素,有利於人體的健康。例如:蜜環菌子實體內含有較多量的維生素 A,經常食用可以預防視力失常、眼炎及夜盲等病癥。香菇與木耳富含維生素 B#2,經常食用可以預防人體各種粘膜及皮膚的炎癥。香菇、木耳和草菇富含維生素C,經常食用可以預防毛細血管破裂,牙床和腹腔出血等壞血病。香菇及草菇富含維生素 D 的前驅體麥角固醇,經陽光(紫外線)的照射即轉變為維生素 D(骨化醇),因此可以預防人體(尤其是嬰兒)發生佝僂病變。
中醫中藥為我國所特有,而中藥裏包括了許多真菌類藥物,例如早在明代李時珍的本草綱目中即記載了茯苓、豬苓、雷丸、蟬花(Cordyceps sobolifera)、芝類等廿余種,而目前我國大陸則將之當為重要的藥物篩選對象,在臨床治療及抗癌、攻克心血管疾病上深入研究。依據卯氏(1989)的記載,我國傳統藥用真菌多達 387 種,其中擔子菌即占了 345 種,近乎九成,隸屬 44 科中的 123 屬,其中則又以非褶菌目、傘菌目和腹菌類的種類最多(表六)。截至 1991 年,中國大陸已證實 107 種藥用菇的效果,並已有約 20 種的藥品可商業化生產。目前,認為此等大型藥用真菌最吸引人的地方在其抗癌的效果,而其抗癌的有效成分主要是多糖體,例如:香菇多糖、靈芝多糖、雲芝多糖、茯苓多糖、豬苓多糖、猴頭菇多糖、裂褶菌多糖、竹黃異多糖、白木耳酸性異多糖和蜜環菌多太葡聚糖等均極負盛名。另外,它們對心血管系統及呼吸系統疾病方面的應用亦廣受註意除了食用與藥用之外,食藥用菇還有其他的特殊用途,例如:洋菇和香菇中的 5'—鳥核甘酸是超級的增鮮劑,被當成湯汁調味品使用;自口蘑屬(Tricholoma spp.)真菌中分離得的口蘑酸(srisholomic acid)亦具有極強的鮮味,其鮮度 20 倍於谷氨酸鈉(Sodium glutamate);日本亦自香菇中分離出香菇精(C2H4S5),且已能人工合成此壹芳香成分;從蜜環菌和松茸等菌中提取香味物質用作增香劑等等。
六、食藥用菇的展望
全世界目前已有近 80 個國家栽培洋菇、香菇和鮑魚菇等民生食用菇,而其中尤以經濟發達或工業化程度較高的國家,如美國、德國、法國、日本、韓國以及我國,不僅食用菇栽培業發達,同時年消費量也大。當今世界上的五大食用菇,洋菇、香菇、草菇、金針菇(Flammulina velutipes) 和木耳等五種,除了洋菇為法國在 1707 年首先栽培外,其余四種均為我國首創,而且除了草菇稍晚外,其他三種均遠較洋菇為早。我國明朝李時珍,在 1578 年著的本草綱目書中就引證了唐甄權有關食用菇人工栽培的記載:「煮粥安諸木上,以草覆之,即生蕈爾」,但實際上菇類的栽培應該比這個記載的時間還要早。
目前,西歐國家在洋菇的栽培,遺傳育種、生理生態及病蟲害防治等方面均處於領先的地位,其中尤以英、法、比、荷及德國更為突出。除了栽培之外,國外目前也采行菌絲體(深層)培養來生產壹些風味獨特而鮮美的菇,例如:雞肉絲菇、松茸、美味牛肝菌和羊肚菌等,其菌絲體培養物可以新鮮食用,或冷凍和乾燥磨粉用以制作富於營養的食品,如美國已商業化生產羊肚菌菌絲體培養物,其風味不減、同子實體壹樣鮮美。我國大陸則對香菇、金針菇和鮑魚菇的菌絲培養饒有興趣,利用這些產物,經加工生產像「寶寶餅乾」、「老人肉」等適應不同年齡層次食用的產品;另外,茯苓菌核食品的樣式更是千奇百怪,有茯苓包子、茯苓糕、茯苓餅及茯苓茶等,是個食藥兼具的優良食品。由於食用、藥用及各方面的特殊用途,食藥用菇被譽為「健康食品」實屬恰當,也由於它的經濟效益高,具有廣闊的發展前景,是壹值得高度重視的生產事業。
隨著科學技術的發展,傳統中藥裏食用和藥用的真菌資源將被進壹步研究開發利用,用以改善國民的物質生活、營養品質、防治疾病和增強體質。我國延用藥用真菌已有幾千年的歷史,其發展前景看好,但在資源的開發、藥用種類的擴大、藥理和藥化分析、以及臨床試驗等方面需要相互配合和深入研究,以達科學化的要求標準。而為使本省之菇類事業再創壹光明坦途,今後新興菇菌的發展,以兼具食用及藥用為重點,且必須能以人工栽培為首要目標。針對此壹目標,首先仍應著重在食藥用真菌種類的基礎研究上,包括真菌種類資源的調查研究、真菌的傳統分類和標本的鑒定等。由於藥用真菌是我國醫藥寶庫中重要的組成部分,進壹步挖掘、探索傳統藥物中的藥物真菌實是分類工作者的壹項天職。