豬是地球上最古老的物種之壹,已有3600萬年的歷史,比人類要"老"10倍。 眾所周知,家豬 Sus Scrofa Domesticus 緣自野豬的馴化。目前,野豬主要分布在歐亞大陸的南部,即分布於歐洲、北非和亞洲中部天山山脈的歐洲野豬,分布於中國大陸、臺灣、爪哇、蘇門答臘和新幾內亞的亞洲野豬。相比之下,家豬的分布範圍要大得多,幾乎遍及全世界,其品種也千差萬別、多種多樣。家豬與野豬在形態和習性上的差別明顯,家豬的下頜骨、頭骨和淚骨較短,犬齒退化,鼻部上移,顏面凹陷,面部加寬,後軀加長,體重增大,體幅變寬,胃腸發達,腹圍增大。它們壹般白天活動,黑夜休息,性情也頗為溫順。人們不禁要問,兇猛的野豬是如何馴化為形態、習性迥然不同的家豬呢?家豬起源於何時、何地?系單壹起源,抑或多個起源呢?諸如此類,皆為學術界長期關註的問題。多年來,國內外學者從不同角度,孜孜以求地探索家豬的起源與馴化,業已取得頗為豐碩的成果,然而,諸如馴化之初,鑒別家豬和野豬等關鍵問題,至今仍茫然無緒。本文在評述前人工作的基礎上,著重探討上述關鍵問題,嘗試提出新的思路,希望能有助於研究的深入。 動物考古學的證據 考古學誕生以來,發掘成果日新月異、層出不窮,為探索家畜起源提供了頗為翔實的實物資料。當前,探索家畜起源主要借助於動物考古學的研究成果。
壹般說來,判斷考古遺址出土的動物骨骼是否為家畜,主要依據以下三個原則:
基於骨骼形態學的判斷,即通過觀察和測量,比較骨骼、牙齒的尺寸、形狀等特征信息,以區分家養動物和野生動物。
考古遺址中某些動物經過了古代人類有意識的處理,可認為屬於家養動物。
把動物的年齡結構及骨骼形態上的反常現象與考古學分析有機地結合在壹起進行判斷。 據報道,世界上最早的家豬發現於安那托利亞東南部的Cayonu遺址 土耳其之亞洲部分 ,其年代約距今9000年。
我國迄今發現的最早家豬,壹般認為是距今約8000年的河北省武安縣磁山遺址。這壹認識的根據如下:即
該遺址窖穴中發現有完整豬骨,在其上面堆積著小米;
絕大多數豬的年齡介於1-2歲間;
豬上下臼齒的測量數據,與新石器後期遺址出土豬的數據相近;
穩定碳同位素的分析表明,豬以C4類植物為主要食物,表明與飼養相關。
關於新石器時代家豬飼養的前提條件,袁靖先生認為有以下三條:
傳統狩獵獲得的肉食已顯不足,需要尋求新的肉食資源;
居住環境周圍存在著壹定量的野豬,容易獲得馴化對象;
農產品有了壹定的剩余,為家豬飼養提供了足夠的飼料。
由此可見,出土了許多豬骨的廣西甑皮巖遺址 距今約10 000年 ,因不滿足上述條件,故不能認為是家豬的發源地。與此同時,有關專家正在積極探討河南舞陽賈湖遺址 距今約9000年 的出土豬骨,不久應有明確結論。 分子生物學的證據 借助分子生物學方法,是研究家豬起源的另壹重要途徑。分子生物學理論指出,長期的進化道路上,生物的DNA分子既保持著基本穩定的遺傳,又容忍偶然變異的產生。顯然,DNA分子的遺傳穩定性,保證了親代與子代之間的遺傳連續性;而DNA的變異,又使得子代與親代出現差異,導致了物種的進化。
研究表明:突變導致的DNA中核苷酸序列的改變,與時間的累積成正比,即時間越長,DNA中核苷酸序列的改變越大。這種變化的速率是恒定的,兩種生物分離的時間越長,其分子的差異則越大,這就是所謂的“分子鐘”(molecular clock 。這樣,若探明現存物種DNA的核苷酸序列,便可望估計它們***同祖先的分離時間,即其物種的起源。
由於動物體內的線粒體DNA mitochondrial DNA,簡寫為mtDNA 具有母系遺傳、變異速率快、拷貝數目多的特點,故常將其作為研究物種系統進化的首選。 Watanabe等首先利用限制性片斷長度多態性 restriction fragment length polymorphism,簡稱RFLP 分析了家豬 包括亞洲豬和歐洲豬 、日本野豬的mtDNA限制性酶切圖譜,結果發現亞洲豬和歐洲豬存在著很大的遺傳差異,表明兩者應有獨立的起源。Huang等對29個中國地方豬種、1個歐洲豬種以及野豬的mtDNA也進行了RFLP分析,除證實了Watanabe的研究成果之外,還發現中國野豬與中國家豬更為接近,暗示著中國地方豬可能只有壹個單壹起源。
Giuffra等測定了來自歐洲和亞洲野豬、家豬中mtDNA細胞色素b的全編碼序列、mtDNA控制區的440堿基序列和三個核基因堿基序列,經系統發育分析後發現,壹些家豬的mtDNA序列與歐洲野豬密切相關,而另外壹些則與亞洲野豬密切相關,表明家豬應分別緣自歐洲和亞洲野豬的馴化。之後,蔣思文等對中國9個品種的140頭豬的線粒體控制區440bp和細胞色素b基因798bp的作了系統發育分析,而Kijas等對中國梅山豬、瑞典長白豬以及兩個歐洲野豬的mtDNA作了近全序列分析,其結果均證實了歐洲家豬和亞洲家豬分別起源於亞洲野豬和歐洲野豬,即現代家豬有著兩個母系起源。
此外,各學者還利用“分子鐘”理論估算了家豬的起源時間。Huang等首先根據哺乳類動物mtDNA每百萬年2%的進化速率,估算出歐洲家豬和中國家豬可能在280 000年前來自同壹祖先。Giuffra等則認為兩者分離的時間大約為500 000年前。Jiang等的研究成果揭示了中國地方豬種和歐洲野豬的mtDNA序列變異發生在413 000-875 000年前,亞洲野豬的變異發生在7 000-15 600年以前,即亞洲家豬的馴化發生在7 000-15 600年前。Kijas等估計亞洲家豬與歐洲家豬的分離時間為90 000年前。從以上數據可以看出,利用分子生物學推斷出家豬的起源時間絕大多數遠早於考古實物資料,其原因尚需進壹步研究。需要指出的是,各項研究估算家豬起源時間的顯著差異,與分子標記及核苷酸序列的不同選擇密切相關。 中國國土遼闊,養豬歷史悠久,各地氣候和自然環境差異很大,形成了眾多的中國豬種。研究指出,若按自然地理環境條件、社會經濟條件以及外形、生態特點來考慮,中國家豬可以分為:華北型、華南型、華中型、江海型、西南型和高原型等六大類型。至於中國家豬的起源問題,蘭宏等利用RFLP技術,分析了我國西南地區家豬和野豬的mtDNA,發現西南地區的家豬與當地野豬極為相近。而常青等對華東地區家豬和野豬的隨機擴增多態DNA Random Amplified Polymophism DNA,簡稱RAPD 作了分析,結果表明:長江下遊江蘇地區家豬的品種或類群內,變異幅度相對較小,群體的遺傳趨異程度處於較低水平;而華東地區的家豬和野豬可能起源於壹個***同的祖先。
之後,Huang等和Jiang等的研究成果,均證實中國豬種的遺傳資源缺乏,其暗示著中國家豬的單壹起源,而各地豬種的不同表型應為人工長期選擇的結果。 聚合酶鏈式反應 polymerise Chain Reaction,簡稱PCR 技術的出現和成熟,使人們可望通過古代豬骨DNA的分析,更直接地探索家豬的起源與進化。2002年,Watanobe等根據mtDNA控制區域的核苷酸序列分析,復原了日本沖繩島考古遺址出土豬骨的DNA,並對其與現代野豬、琉球群島、日本島、亞洲大陸等地家豬之間的關系進行了探討。他們指出,古代豬系東亞家豬血統,與琉球群島的本地野豬相關;清水貝丘(shellmidden)遺址 彌生-和平時代,Yayoi-Heian Period 出土的豬,出現壹個獨特核苷酸的插入現象,表明其與琉球群島的現代野豬有所不同,反映了在彌生-和平時代早期或更早壹些時候,亞洲大陸的家豬已被引入到沖繩島。綜上所述,不難預見,隨著分子生物學理論和技術的不斷成熟,利用古代DNA技術,探索家畜起源及發展的工作必將日益增多。 存在問題 無疑,家豬起源的研究業已取得了顯著的成就,然而,隨著研究的深入,新的問題也不斷出現,需要進壹步思考和探索。眾所周知,野豬經馴化演變為家豬,其過程極其緩慢。而在馴化初期,家豬和野豬間,形態上幾乎沒有差別,甚至完全沒有差別。欲鑒別這壹時期的家豬和野豬,主要依賴於形態學研究的動物考古學顯得無能為力。即便利用古代DNA技術,原則上也同樣難顯其能。這壹點是最令人困惑的。此外,就目前而言,分子生物學的工作還主要集中在mtDNA方面。而mtDNA是壹個單位點的分子標記,具有壹定的片面性,難以揭示父系血統對後代基因的作用和影響。實際上,已有不少學者對此提出了質疑。