生態系統是生物與非生物、群落與生境相互作用的統壹體,群落中進行的壹系列過程必然對生境產生影響並導致整個生態系統的定向變化,這種變化稱為演替 (succession) 。生境在很大程度上可決定演替的性質,壹般不是演替的主要原因 (大連水產學院,1989) 。生態演替的原理同人與自然之間的關系非常密切,是解決當代人類環境危機的基礎 (Odum E P.,1971) 。
生態演替的基本理論和機制研究,主要分為兩個階段: 傳統演替理論機制階段和現代演替 理 論 機 制 階 段。前 面 已 提 到,Clements (1916) 創 立 了 “單 元 頂 極 學 說”(mono-climax theory) ,成為經典演替理論的奠基人和創始人。Tansley (1939) 提出了“多元頂極學說” (poly - climax theory) 和 Whittaker (1953) 的 “頂極 - 格局假說”(climax pattern hypothesis) 。他們將生態演替比擬為個體發育過程,認為演替有嚴格規律,演替中的先到種通過改變環境促進後續種的移入,頂極是演替的終點,是自我永存的群落。Connell 和 Slatyer (1977) 等學者普遍認為經典理論過分嚴密,近似僵化。他們通過實驗與觀察,認為群落的變化主要取決於不同物種的特點如生活方式等,因而存在種種偶然性,先到的物種未必總是促進後續種的移入,甚至對後來者有抑制作用,頂極也不是壹成不變。因而,提出了演替機制的三種模型即促進、抑制和忍耐(Connell J H et al.,1977) 。促進模型相當於 Clements 的經典途徑; 抑制模型認為初始入侵者 (或演替早期) 調控演替,以致演替的後來種不能侵入和健康地生長; 忍耐模型認為物種的變化可能是不同生命史特征的功能,是演替後來種忍耐初始環境條件的不同能力,它強調競爭在群落形成中的作用。他們還指出大多數演替途徑是三種模型之壹或三種模型的結合。雖然這三種模型被廣泛應用於實驗和描述性研究,但 Connell和 Slatyer 模型不能解釋多物種的演替序列。Pickett (1987) 針對這種需要提出了壹種綜合原因框架演替機制,這是壹種三層等級結構,第壹層次是演替的壹般原因,即裸地的可利用性,物種對裸地利用能力的差異以及對不同裸地的適應能力; 第二層次是以上的基本原因分解為不同的生態過程,比如裸地可利用性決定於幹擾的頻度和程度,對裸地利用能力決定於種繁殖體生產力、傳播能力、萌發和生長能力等; 第三層次是最詳細的機制水平,包括獨立的壹種因素和行為及其相互作用,這些相互作用是演替的本質。這壹演替機制最重要突破是認識到群落的非平衡性以及演替方向和途經的多重性,這很大程度上要歸於對幹擾的普遍性和重要性的認識。大量的研究都強調了種的生命史特征和進化對策在演替過程中的重要性 (L.Benedetti-Cecchi,2000) ,但是,作為演替理論基礎的物種屬性與生物地球化學過程的關鍵區別和氣象學聯系 (D.Straile,2000) ,以及種的進化與生態系統或群落的進化差異性還沒有解決。季節性浮遊生物的生長和演替主要受以下因素影響: 生物因素如競爭,牧食和寄生,以及物理和化學因素如氣候、流量、水溫、光強、電導率、pH 值、溶解氧和營養可用性等(Reynolds,1984a) ,尤其降雨和流量的擾動強度與頻率是調節浮遊生物 (生長與演替)動力學的重要因素 (Reynolds et al.,1988; Sommer,1989; Reynolds et al.,1993) 。壹般湖泊中主要浮遊植物種群的演替顯示: 甲藻通常出現在冬季,春秋季矽藻占優勢,綠藻在晚春大量出現,藍藻多出現在夏季和早秋 (Reynolds,1984; Harris,1986) 。
國內學者對生態演替的研究起步較晚,但發展迅速。劉建康等 (1999) 通過對淡水生態的研究,提出淡水生態演替趨勢:
(1) 群落中種的多樣性逐步增大,至中期最大,隨後又開始下降;
(2) 由 r - 對策者占優勢過渡到 K - 對策者占優勢;
(3) 群落代謝率 (P/R) (P 是群落的初級生產量,R 是呼吸量) 由顯著大於 1 到接近於 1;
(4) 群落的抗幹擾能力不斷增強。
Gause 假說指出,由於競爭的結果,生態位接近的兩個種不能永久***存。Hutchinson(1957) 對生態位的定義是: “由所有生物和非生物環境條件組成的 n 維空間中該生物得以繼續生存的範圍”。張德全等從生態理論的發展過程、生態演替實驗和現實,都較好地證實了生態演替螺旋式上升理論的正確性與可行性。
生態演替的理論和機制研究盡管取得了壹些可喜的成果,但是壹個更宏觀的完整的、概括性的理論和機制模型尚待建立。生態演替是生物群落的信息流 (本質上是遺傳信息流) 在時間尺度和空間尺度上的動態變化。因此,演替模型應該是時間、空間和信息***築的三維構架,其中信息流是維系這種構架的靈魂。可見,這是壹個宏觀模型頂極。要構建這種宏觀模型,首先是構建其下方各子模型系統,因為宏觀模型中任何壹維的差異如生境空間的不同均應有相應的演替模型。水生態系統向頂級的演替過程中 (大連水產學院,1989) ,在結構和功能上產生壹系列定向變化,其中主要表現在下列幾方面:
(1) 種的多樣性增大;
(2) 群落中層次分化增強;
(3) 系統的穩定性增加;
(4) 小型種的優勢逐漸由大型種所取代;
(5) 群落的毛產量和呼吸量趨於壹致;
(6) 腐屑鏈的作用增大。
馬加耳列夫觀察維哥 (Vigo) 灣的浮遊植物時發現有 3 個演替階段: 小型矽藻占優勢階段 、大型矽藻占優勢階段和甲藻占優勢階段。在淡水浮遊植物的演替中,初期多是增長迅速的小型矽藻或綠球藻類,後期多是競爭能力較強的藍藻或甲藻。近年來,國內許多學者在生態演替方面提出許多新的理論,並且開展了很好的應用研究,取得了初步成果,有關內容參見第 1 章。