先簡單回顧壹下生態學發展的幾個關鍵節點:(壹)吉爾伯特·懷特(Gilbert White)1789《塞爾伯恩的自然史》首次提出生態學問題:雨燕種群為什麽總是八個？(二)托馬斯·馬爾薩斯，1798，馬爾薩斯定律，生態學第壹定律；(三)霍華德& amp菲斯克，1911，種群調控，描述兩種歐洲蛾入侵北美後的種群動態，生態學第二定律的雛形；(四)G. Evelyn Hutchinson，1959，多樣性悖論，物種存在與生態位理論的融合；(五)麥克阿瑟& amp威爾遜，1967，島嶼生物地理學理論，中性理論的前身。
妳會發現19世紀是個空缺。是否可以說19世紀是壹個生態沙漠？
但巧合的是，達爾文的《物種起源》是在1859年。
我壹直很疑惑達爾文的理論應該如何放到生態學中去。我曾經想，“進化能成為生態第壹定律嗎？”。進化論對生態學當然很重要，但總覺得它的出現在歷史和理論體系上有點“突兀”。
這種突兀的感覺就像生態學中用來解釋物種合作機制的囚徒困境(見《理論生態學:原理與應用(壹)》讀書筆記)。就像在壹個有限的空間裏創造壹個獨立的主觀世界，甚至這個世界的生與死都與其原始空間的發展無關。但是，從某種意義上來說，世界也可以認為是存在於壹個叫做“生態”的空間中。
這種突兀的感覺可能是“第壹原理”的不同造成的。但是達爾文的進化論真的是完全獨立於任何其他理論的第壹性原理嗎？
大多數研究中提出的假設都來自第壹性原理。第壹原理代表事物的真相，並不是從任何其他理論中推導出來的。
如果我們想提出壹個新的第壹原理，我們必須很好地論證它；否則就是從現有理論推導出來的，推導時要註意理論的適用條件。
達爾文從壹系列“經驗事實”和“邏輯必然”中探索物種進化的規律。通過假說-演繹的方法，達爾文解釋了生物多樣性的產生和維持機制。
當時明確了兩個事實:①？馬爾薩斯1798定律，即所有物種都會自我繁殖；②?世界上有大量的物種。
雖然達爾文提出了壹系列概念，但歸根結底還是馬爾薩斯定律。因此，該書也將達爾文的論證過程稱為達爾文的種群動態方法。
演示過程如下:
(1)根據“生態學第壹定律”，物種在沒有外力的情況下有壹個恒定的增長率R，所以整個世界充滿了個體。但很可惜:現實中，資源是有限的，無法滿足所有個體的生存，所以增長率R會發生變化。
(2)根據生態學第二定律，現實中“調節因素”(如資源)的變化會改變增長率R，即增長率R會“止於增長”。這個過程被稱為“人口調節”。在這裏，所有物種仍然被視為平等的。但很可惜:如果每個物種都受同樣的過程調控，為什麽有的物種個體多，有的個體少，有的甚至滅絕了？
(3)因此，不同種群的調整強度可能不同，所以增長率r表現出差異。這個客觀過程，主觀上叫做“競爭”，說白了就是R不壹樣。有些種群的R值較高，因此它們的相對豐度越高，就越有可能勝出。有些種群R較低，所以相對多度越來越低，最後會被淘汰。因此，有壹個過程叫做“自然選擇”。但很可惜:如果只有適者生存，地球上不應該只剩下壹個物種嗎？
④因此，達爾文最後補充了“多樣化”的理論。由同壹祖先進化而來的不同物種，在生活策略上有壹定的差異，因此在“自然的政治中占據不同的位置”，被後人稱為“生態位”。因為現實中的環境是異質的，不同的策略在不同的條件下有壹個優勢，就是有更高的R值。達爾文說，比如狼有兩種，壹種狼只吃鹿，另壹種狼只吃養。妳不覺得這樣會有救嗎？此外，種內競爭的強度大於種間競爭，也有利於物種的生存。
我們來看看這些論證過程與理論生態史的關系:(1)是馬爾薩斯定律，即R不變；(2)它是種群調節理論的前身，雖然直到1911年霍華德&菲斯克才初具規模，但早就被達爾文“預見”了；(3)自然選擇理論和競爭排斥理論的前身壹樣，直到1934年才由G. F .高斯提出，因此被達爾文“預見”；(4)不用說，在《自然的政體》中，放置的是在1970年代前後不斷討論的“生態位理論”，而後者例如實際上是蒂爾曼在同壹時期不斷討論的“權衡理論”的前身。
所以達爾文的理論是承前啟後的。
像物理學中的牛頓，壹個大師；雖然生態學第壹定律是馬爾薩斯提出的。達爾文站在巨人馬爾薩斯的肩膀上。
那我們就來說說馬爾薩斯牛所在的地方。幾乎所有的生態學理論都逃不過種群動力學的討論。甚至這是生態學的核心問題。
“生態學是探索生物與其環境之間關系的科學”，“生態學是探索生物多樣性模式的科學”，“生態學是探索宏觀生命系統各種模式和過程的科學”...但現在看來，這些復雜的定義並不比“生態學是探索種群動態的科學”更微妙。生態學來源於Gilbert White關於種群動力學的問題，奠定了馬爾薩斯理論中的基礎，在20世紀探索了很多生態學問題，並在20世紀重新陷入種群動力學，如物種保護、綠色農業、可持續漁業和新冠肺炎疫情。而種群動力學，說白了就是關心個體的數量和增長率r。
這就是馬爾薩斯的力量。
我們來看上面四個論證過程:(1) r不變；(2) r受調控因子調控；(3)調節因子對R的調節在不同物種中是不同的；(4)不同物種和不同環境條件下，調節因子對R的調節是不同的。
都不是馬爾薩斯定律，都是馬爾薩斯定律。
達爾文是馬爾薩斯的傳承者，是20世紀生態學的“先知”。
這本書用七個原則組織了達爾文的生態理論體系。圖1其實把邏輯說的很清楚了。第壹，每個物種都應該生長；第二，每壹個人口都要受到外界的調節；第三，不同物種之間存在差異；第四，由於調控後不同物種的生長速度不同，出現了“適合度”的概念。第五，因此，物競天擇，適者生存；第六，但在現實中，往往存在多重監管因素。這個時候，物種往往能存活下來。為什麽？第七，因為有取舍。
種群動力學理論雖然是生態學的支柱，但歸根結底只是“動力系統”的壹個具體例子。書中引用了水容器的例子，很好地說明了人口調節的機制。想象壹個容器滿足:
其中是容器中水的體積，進水率和出水率。平衡解是:
代入(1)，我們可以得到
由此，我們可以清楚地看到“負反饋”調節機制:當水位低於平衡點時，水位會被擡高；當水位高於平衡點時，水位會降低。
解決它，得到它。
其中定義為“放松時間”，即成為原創的時間。它是系統的內部參數。
從這個推導可以看出，反饋強度影響平衡點對外界參數的敏感性。把水龍頭開大，就是加大到，也會變，就是。如果大，也就是反饋作用強，水龍頭流量的變化並不能顯著改變水位平衡點。
這不就是生態學中的“負反饋理論”嗎？
接下來，給系統增加壹點噪聲:
也就是水龍頭流量隨時間變化。將振蕩時間調整為系統弛豫時間的整數倍。結果顯示(圖2)，很小的時候，容器內部系統來不及反饋，最後看起來外部波動不存在；很多時候，外界稍有變化，容器就會很快跟上，仿佛容器可以壹直與外界保持同步，就像反饋過程不存在壹樣。
這種現象在書中被稱為“時標分離”。即當壹個過程的時間尺度足夠小時，可以忽略不計。
所以經常說景觀模型需要尺度外推。問題是外推至大時間尺度後，那些小時間尺度的過程可以忽略。外推這個過程顯然是沒有意義的。
高中化學有沒有想過“快反應慢反應”？不是說“真理是合理的”，而是所有的動態系統都滿足這樣壹個規律，無法逃脫。既然妳是壹個動力系統，那麽在高中化學中適用的動力系統定律在這裏同樣適用，否則就會出現壹個怪物。
在生態學中，許多模式看似是新問題，但實際上只是動力系統的推論。最好誠實地徹底研究動態系統。
把動力系統研究透了，人口調控也就換了壹件衣服。
但是，在特定的場景中，會給出壹系列人為添加的定義:
“環境因素”:對人口增長、繁殖或死亡有影響的外部因素。包括兩類:調節因素和修正因素。
“調節因子(r)”:位於反饋調節閉環中的環境因子，也就是說，調節因子可以影響種群動態(稱為種群對調節因子的“敏感性”)，種群動態也可以影響環境因子(稱為種群對環境因子的“影響”)。
“修正因子(M)”:可以調節種群，但不會受到種群動態的影響。比如下雨。
換句話說，只有調節因子才能調節種群。然後，為了識別所有的調節因素，我們必須試圖人為地修復它們。如果人口呈指數增長，那麽所有的調節因素都會被找出。這是墨菲定律。其實背後的邏輯其實就是壹般的科學研究方法:提出壹個假設(所有的調控因素都找出來了)？建立壹個零假設(並且因素還沒有找到)？扣(所以人口還是調控的)？實驗(原來人口指數增加了)？結論(這個結果真的不能讓我再相信零假設了，只好認為替代假設成立，也就是所有的調節者都被找出來了，沒辦法，就這樣吧)。
人口控制也可以擴展到任何“生殖單位”。例如，種植由不同品種和基因型組成的群體。但是在考慮基因型的時候，和不同物種的種群是不壹樣的。當不受外界條件限制時，不同物種的種群都按照自己的內在增長率穩定增長，所以相對多度保持不變；但是，基因型不同。只有滿足哈迪-溫伯格定律，不同基因型的頻率才能保持不變，才能繼續考慮外界因素對其動力學的影響。
1，有些現象，我們用大量的數據來揭示，其實人家老板可能早在壹兩百年前就已經悄悄給後人“暗示”了。
2.徹底理解和研究壹個數學模型，那些結論比我們想象的更有力。
3.我更喜歡上壹句:極端例子yyds。它們是發現問題的重要途徑。用這本書的話說:“極端的例子可以作為理解震源過程的有用參考”。
4.現在有壹些周而復始的理論，看似枯燥，似乎難以觸及本質。讓我們回顧壹下，看看我們的生態是如何開始的。那些奇怪生僻的詞，真的，可以從馬爾薩斯的理論中浮現出來，甚至不需要給壹個人為的新定義。
閱讀筆記:達爾文和理論生態學(II)-復雜性