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大型爬行動物——恐龍

爬行動物是脊椎動物亞門的壹個綱,絕大部分為陸生,少數生活於水中,但均用肺呼吸,有卵生和胎生兩種繁殖方式。最早出現於石炭紀,盛於中生代,現代只有殘存的類別如龜、鱉、鱷類等。

恐龍屬於爬行動物,意為“恐怖的蜥蜴”,是蜥臀目和鳥臀目化石的泛稱,化石記錄出現於晚三疊世,絕滅於晚白堊世,是中生代陸地生態系統中最主要的脊椎動物,主宰地球1億6千多萬年。

根據生活習性又可將恐龍分為肉食類和植食類。有的恐龍個體特別巨大,最大長可達數十米,體重可達噸級。

圖3.126 恐龍骨架的結構圖

圖3.127 恐龍、翼龍及鳥類的關系圖

恐龍的骨骼塊數極多,不同部位的骨骼其形態結構不同,不同種類的恐龍相同部位的骨骼也不壹樣,這就是根據零星的骨骼化石可以裝架和鑒定恐龍種屬的原因。

這裏要提及的是翼龍雖然也叫“龍”,但它們並不是恐龍,而是恐龍的夥伴,是爬行動物的演化支。翼龍類是第壹群飛上天空的脊椎動物。翼龍和恐龍的生活時間幾乎壹樣,也和恐龍壹起,在大約6500萬年前的大滅絕事件中消失。翼龍的特征是前肢第四指骨特別加長,支撐由身體側面延展的皮膜,變成翅膀,適於空中飛行。

恐龍是卵生動物。目前對恐龍蛋的分類尚不完全統壹。趙資奎等將萊陽發現的恐龍蛋化石分為長形蛋、圓形蛋、橢圓形蛋和網形蛋4個蛋科、5個蛋屬、11個蛋種。分別如下

圖3.128 翼龍復原圖

長形蛋科Elangatoolithidae

長形蛋屬Elongatoolithus

長形長形蛋Elongatoolithus elongatus

安氏長形蛋Elongatoolithus andrewsi;

圓形蛋科Spheroolithidae

圓形蛋屬Spheroolithus

將軍頂圓形蛋Spheroolithus chiangchiungtingensis

厚皮圓形蛋?S.megadermus

副圓形蛋屬Paraspheroolithus

二連副圓形蛋Paraspheroolithus irensis;

橢圓形蛋科Ovaloolithidae

橢圓形蛋屬Ovalooltihus

金剛口橢圓形蛋Ovalooltihus chinkangkotlensis;

單紋橢圓形蛋Ovalooltihus monostriatus;

三條紋橢圓形蛋Ovalooltihus tristriatus;

混雜紋橢圓形蛋Ovalooltihus mixtriatus;

薄皮橢圓形蛋Ovalooltihus laminadermus;

網形蛋科Dictyoolithidae

網形蛋屬Dictyoolithus

蔣氏網形蛋Dictyoolithus jiangi。

恐龍足跡的分類方案較多,但目前主要采用Richard Swann Lull的足跡科、足跡屬、足跡的分類方法。同時將足跡科歸入到自然分類系統中的目和綱之中。

我國科學家正式命名的中國恐龍足跡化石已超過28個屬,35個種。山東恐龍足跡化石非常豐富,據不完全統計,截至2011年,已發現的恐龍足跡化石達10000枚之多,主要分布在諸城、臨沭、莒南、萊陽、新泰等地。目前已經正式命名的有5種,分別為:楊氏擬蹺腳龍足跡、山東馳龍足跡、東方強壯百合足跡、劉氏萊陽足跡、甑朔南小龍足跡。

山東是產恐龍化石的大省,主要產於白堊紀地層中,萊陽群、大盛群和王氏群地層中均有發現,既有骨骼化石,又有恐龍蛋和足跡化石,有的成群分布,典型產地有諸誠、萊陽、臨沭、莒南、新泰等地。

2014年,由著名古生物學家董枝明等12人組成的恐龍科普科研專家團在首屆國際恐龍節上發布了“中國百年十大最著名恐龍”。其中山東省的師氏盤足龍、棘鼻青島龍、巨型山東龍榜上有名。

圖3.129 巨型諸城暴龍復原圖

圖3.130 巨型山東龍復原圖(據王麗霞等,2012)

圖3.131 棘鼻青島龍復原圖(據王麗霞等,2012)

●鳥臂目 鴨嘴龍科 諸城龍屬

諸城龍(Zhuchengosaurus):屬鳥腳龍類恐龍,圖3.132是壹具諸城龍骨架,體長17m,寬2.6m,高7.2m,全身骨架含20%化石。產於山東諸城晚白堊世紅土崖組。恐龍骨架現存於諸城恐龍博物館。

圖3.132 諸城龍

圖3.133 諸城龍

圖3.133諸城龍骨架,體長6m,寬1.5m,高2m,全身骨架含20%化石。產於諸城晚白堊世紅土崖組。

●鳥臂目 鴨嘴龍科 諸城龍屬

巨大諸城龍(Zhuchengosaurus maximus):頭骨粗壯而長,頭骨後面平陷,在中央部位有壹縱脊;上頜骨呈粗壯三角形,下頜骨高,底部平直,下牙床薄,牙列稍長於前端無牙部分;齒骨的冠狀突起垂直於齒骨上緣。

圖3.134 巨大諸城龍(頭骨,×0.3)

圖3.135 巨大諸城龍

巨大諸城龍(圖3.135)薦椎部分由9個椎體組成,其腹面較平,僅在中央處有壹不明顯的凹陷;恥骨略彎,坐骨突發達;坐骨長而直。體高9.1m,長16.6m。是1992年中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員趙喜進裝架並命名的巨大諸城龍。是當時世界最高大的鳥腳類個體。

產於山東諸城龍骨澗晚白堊世王氏群辛格莊組。

●鳥臀目 角龍科 中國角龍屬

中國角龍(sinoceratops):屬角龍類恐龍,圖3.136為壹具中國角龍骨架,體長6m,寬1.2m,高1.7m,全身骨架含30%化石,化石產於山東諸城晚白堊世紅土崖組。

圖3.136 中國角龍

●鳥臀目 角龍科 中國角龍屬

諸城中國角龍(Sinoceratops zhuchengensis):圖3.137是壹塊諸城中國角龍骨骼化石,其大小為長0.71m,寬0.15m,高0.1m,產於諸城晚白堊世紅土崖組。

圖3.137 諸城中國角龍骨骼

圖3.138是壹塊諸城中國角龍頸盾骨化石,產於諸城,晚白堊世紅土崖組地層,其大小為長0.98m,寬0.2m,高0.15m。

圖3.138 諸城中國角龍頸盾骨骼化石

諸城中國角龍的頭骨長度超過180cm,寬度至少105cm,在它的頭前部長有壹個超過30cm的粗壯的角;在頭後緣長有超過10個彎曲的角。

圖3.139 諸城中國角龍

圖3.140 意外諸城角龍肋骨化石

●鳥臀目 纖角龍科 諸城角龍屬

意外諸城角龍(Zhuchengceratops inexpectus):圖3.140為壹塊意外諸城角龍肋骨化石,其大小為長46.5cm,寬8cm,高6cm。產於諸城晚白堊世紅土崖組。

上頜骨具有壹具齒腹後枝,下顎高且薄,下顎表面還具2大孔,這兩孔被齒骨與夾板骨接口處的彎脊所分開,前齒骨近於垂直,齒骨前緣比喙狀突深,麥氏溝上覆蓋有齒骨和夾板骨,前端比後端寬,上隅骨在關節窩之前的位置有壹特殊孔,從側面看,上隅骨有壹背前枝深入齒骨,與關節窩之前的半月窩相關節,內視夾板骨背緣成步進式,頸肋分叉,有壹顯著的背向枝。

圖3.141 意外諸城角龍

●鳥臂目 鴨嘴龍科 華夏龍屬

巨大華夏龍(Huaxiaosaurus aigahtens):圖3.142為壹塊尾椎化石,長77cm,寬32cm,高15cm。

圖3.142 華夏龍尾椎骨骼

圖3.143為壹具巨大華夏龍骨架,體長21m,寬3m,高12m,全身骨架含30%化石,薦部脊椎由10個椎骨愈合在壹起組成,頭骨碩大而窄長,頭骨頂面下陷明顯,頂面後端下陷11cm,前端下陷5cm,頭小,頸細,顯示了以植物為食的體型特征。產於山東省諸城晚白堊世紅土崖組。

圖3.143 巨大華夏龍

●鳥臂目 鴨嘴龍科 山東龍屬

巨型山東龍(Shantungosaurus gi-ganteus):頭骨長,後部寬而高,頂面較平,自上顳顬孔後部向前至額骨部分十分向下凹入。齒骨牙列長,有60~63個齒溝,牙前無牙齒部分較長。薦部脊椎由10個脊椎骨組成,腹面有較深的直溝。坐骨直長,末端有極微弱擴展的小尖頂。動物個體很大,全長14m以上。產於諸城晚白堊世經土崖組。

圖3.144 巨型山東龍

●鳥臀目 鸚鵡嘴龍科 鸚鵡嘴龍屬

中國鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus si-nensis):個體較小,標本全長675mm。頭骨短而寬,顴骨突居中,顴骨突中棱很發達,下頜前端與上頜齊平。頸椎9個,背椎13個,薦椎6個,尾椎31個左右。腹肋不很發達。上牙8個,下牙9個,第5個牙最大,每牙中棱前後各4條小棱。腔骨甚長於股骨。產於萊陽晚白堊世王氏群林家莊組。

圖3.145 中國鸚鵡嘴龍(×0.2)

圖3.146 中國鸚鵡嘴龍

圖3.147 中國鸚鵡嘴龍

●鳥臀目 鸚鵡嘴龍科 鸚鵡嘴龍屬

楊氏鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus yo-ungi):體長中等,全長小於1m。頭骨在已知所有種中為最短,頭長大於頭寬,其比例為1∶0.88。顴骨突位置偏後,其至頭後端距離為頭長的三分之壹。枕骨大孔發達,為枕髁2倍大。耳缺不明顯。方骨窩很發育。上、下頜牙齒皆8個,其中上頜的第4牙為最大;牙齒中棱前後各有3條小棱。椎體平凹型,背椎15個,薦椎7個,第2薦椎最大。肋骨粗壯,腸骨上緣棱脊發達。產於萊陽晚白堊世王氏群林家莊組。

圖3.148 楊氏鸚鵡嘴龍(頭骨,×0.4)

圖3.149 棘鼻青島龍

●鳥臂目 鴨嘴龍科 青島龍屬

棘鼻青島龍(Tsintaosaurus spi-norhinus):頭骨的鼻骨形成管狀突起,向上前方伸出,其末端加寬。頭骨後上部有很發育的橫棱。上顳顬孔左右寬,前額骨末端微向上卷曲。牙齒數目較少。薦部脊椎似有8個脊椎骨合成,腹側有明顯的中間直棱,後有溝狀。脊椎約為頸部11個,背部15個,尾部60個。前肢、肩胛骨碩大,末端寬闊,肱骨較撓骨為長;後肢、腸骨上部相當隆起,坐骨末端成原始足狀擴大,股骨碩大,末端穿孔,脛骨比股骨略長。產於萊陽晚白堊世王氏群。

圖3.150 棘鼻青島龍左肱骨、右肩胛、骨烏喙骨

圖3.151 萊陽譚氏龍骨骼(×0.14)

●鳥臂目 鴨嘴龍科 譚氏龍屬

萊陽譚氏龍(Tanius laiyangen-sis):薦部脊椎有9個脊椎骨組成,第6-9脊椎骨的腹面有較深的直溝,並穿過由前後兩個脊椎所並成的橫棱。薦部脊椎的神經棘較高,呈薄片狀,橫突幾乎呈水平狀,最後兩個較大。髖骨比較粗壯,腸骨突較小。產於萊陽晚白堊世王氏群。

圖3.152 中國譚氏龍復原圖

●鳥臀目 鴨嘴龍科 譚氏龍屬

中國譚氏龍(Tanius sinensis):身長4~5m,頭骨頂部平坦無裝飾,薦椎包括9~11個愈合脊椎和片狀神經棘,薦椎腹面有深溝。坐骨末端略擴大。產於萊陽晚白堊世王氏群。

●鳥臀目 平頭龍科 微腫頭龍屬

紅土崖小腫頭龍(Micropachycephalo-saurus hongtuyanensis):為壹小的腫頭龍,身長50~60cm。頭上的頂鱗骨腫厚,但比較平,不拱起,上顳孔不封閉。頭上無明顯的隆起櫛飾。下頜骨較高,牙齒纖細,單排,牙齒的外側有中脊,前後側有對稱的小齒。薦椎體雙平型,有6個愈合的薦椎,第2薦椎體膨大,橫突與薦肋愈合,變得粗壯。薦部上有薦背肋。產於萊陽晚白堊世王氏群。

圖3.153 紅土崖小腫頭龍骨骼(×0.55)

●蜥臀目 暴龍科 諸城暴龍屬

巨型諸城暴龍(Zhuchengtyrannu-s magnus):屬獸腳類恐龍。圖3.154中為壹塊諸城暴龍頭骨化石,其大小為長54cm,寬20cm,高8cm。化石產於諸城晚白堊世紅土崖組。

圖3.154 巨型諸城暴龍頭骨

圖3.155 巨型諸城暴龍骨架

●蜥臀目 盤足龍科 盤足龍屬

師氏盤足龍(Euhelopus zdanskyi):是我國發現的最早的巨龍形類恐龍,同時還是我國發現的第壹只蜥腳類恐龍,現保存在瑞典烏普薩拉大學。

1913年,麥爾登神甫(Pater R.Merten)在蒙陰寧家溝(現屬於新泰市)發現了恐龍化石;1922年到1923年,奧地利古生物學家師丹斯基和我國地質學家譚錫疇在山東省新泰市寧家溝的白堊系萊陽群水南組發現並挖掘了壹些恐龍化石,其中包括獸腳類牙齒和劍龍類的骨板,同時還有兩具不完整的蜥腳類恐龍骨骼。當時只發現了盤足龍化石頭骨、頸椎、肩帶、前肢、背椎、腰帶和後肢等部分化石。由於化石不完整,尾巴的形態只能推測。盤足龍的頭骨比較粗壯而高大,而且鼻孔也很大,牙齒也都屬於粗壯的勺形齒,頸椎很長,而且數量很多,有十七個,估計長度超過體長的壹半;後部頸椎的神經棘低,而且分叉;肩帶很發達,肩臼窩很淺,中部形成壹個斜面,後肢較短,所以古生物學家推測盤足龍的前肢很可能很發達。產於新泰寧家溝早白堊世萊陽群水南組。

圖3.156 師氏盤足龍

●網形蛋科 網形蛋屬

蔣氏網形蛋(Dictyoolithus):蛋殼壹般由2~3個長短不壹的基本結構單元重疊壹起組成;在某些部位,蛋殼層則由3~4個相對比較短小的基本結構單元重疊壹起組成;蛋殼外表面的氣孔形狀不規則。產於萊陽晚白堊世王氏群。

圖3.157 蔣氏網形蛋(×0.15)

●圓形蛋科 圓形蛋屬

短圓形蛋(Spheroolithus spheroides):蛋較小,短圓形,平均長度約80mm,橫大徑與長徑之比為77∶100~92∶100,橫大徑與橫短徑相差不大,大端與小端之差不顯著。蛋面具小丘點形紋飾,並介以低凹部分。蛋殼厚度相差較大,為1.1~3.3mm,平均厚約2mm。蛋殼內面不平光,乳突層相對厚度較大,乳突特別發育。棱柱層分帶清楚,氣孔道直,上部擴大,氣孔外口低凹。據研究,可能為肉食龍類的蛋。產於萊陽晚白堊世王氏群。

圖3.158 短圓形蛋之壹部分(×0.13)

厚皮蛋(Spheroolithus megade-rmus):蛋殼巨厚(5~7mm)。蛋面粗糙,具雞皮疙瘩狀飾。棱柱層被氣孔道所穿鑿,氣孔外口極寬。乳突層不夠發育,乳突不清楚。產於萊陽晚白堊世王氏群。

圖3.159 厚皮蛋部分蛋殼外面視(×0.6)

圖3.159 厚皮蛋部分蛋殼側面視(×0.6)

●圓形蛋科 圓形蛋屬

將軍頂圓形蛋(Spheroolithus chiangchiungtingensis):山東萊陽市將軍頂趙村發現壹窩較完整的恐龍蛋,鑒定為將軍頂圓形蛋,***6枚。時代為晚白堊世。

圖3.160 將軍頂圓形蛋

●長形蛋科 長形蛋屬

長形長形蛋(Elongatoolit-hus elongatus):山東萊陽市金剛口東溝發現壹窩恐龍蛋,經鑒定為長形長形蛋。時代為晚白堊世。

圖3.161 長形長形蛋

●鳥臀目 安琪龍足跡科 擬蹺腳龍足跡屬

楊氏擬蹺腳龍足跡(Paragrallator yangi):圖3.162為正型標本,呈層底凸型保存。標本為三趾型,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾均較直,Ⅲ趾下陷較淺且趾端爪細、尖,可能由於保存的原因,Ⅱ、Ⅳ趾爪不很清晰,Ⅱ趾也略短於Ⅳ趾。足跡長13.5cm,Ⅲ趾長7.5cm。產於萊陽早白堊世萊陽群。

圖3.163為小型三趾型足跡,足跡長10~13cm,趾跡纖細,趾墊清晰。從形態和的大小上看應屬於Paragrallator yangi,但特征比Paragrallator yangi的模式標本更加清晰。產於諸城皇龍溝早白堊世萊陽群。

圖3.162 楊氏擬蹺腳龍足跡照片及輪廓

圖3.163 諸城黃龍溝的楊氏擬蹺腳龍足跡

●鳥臀目 馳龍足跡科 馳龍足跡屬

山東馳龍足跡(Dromaeopodus shandongensis):圖3.164為馳龍足跡正摸標本,經鑒定為兩足行走,二趾型足跡,足跡尺寸較大,長26~28.5cm,寬9.5~12.5cm;僅有Ⅲ趾和Ⅳ趾趾跡,Ⅲ趾和Ⅳ趾趾跡近平行,Ⅲ趾略長於Ⅳ趾,趾跡彎曲,每個趾上有三個趾墊及爪跡,Ⅱ趾表現為較大的半圓形凹痕,位於足墊內側和Ⅲ趾近端之間,足墊跡卵圓形,約為足跡總長的1/3;行跡較窄,復步長92~103cm,復步角170°,腳底的皮膚褶皺清晰可見。該兩趾型足跡的發現證明了恐爪龍類恐龍在行走和奔跑時Ⅱ趾上的大爪子是被舉起來的,並不落地,而且,發現的大量足跡和行跡也證明了恐爪龍類恐龍是群體活動的(圖3.165)。山東馳龍足跡產於莒南縣早白堊世大盛群,為中國境內第二例。

圖3.164 山東馳龍足跡正模標本及輪廓圖(輪廓圖引自Li et al.,2008)

圖3.165 山東馳龍足跡行跡,包含正模標本中的後三個連續足跡(圖中比例尺為5cm)

東方強壯百合足跡(Corpulentapus lilasia):圖3.166,3.167為東方強壯百合的模式標本,為小型兩足行走,三趾型足跡,腳趾粗,足跡形態類似百合花朵,足跡長略大於寬(足跡長11.8cm,足跡寬10.8cm),趾跡粗,肉質感覺豐滿,趾墊連續,墊間縫不明顯,三個功能趾為Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,Ⅲ趾較短,凸出於兩側趾程度很弱,與兩側趾平齊;趾間角較小,爪跡向行跡中線偏轉,軸系對稱很弱(形態上看似輻射對稱),趾跡近端相連,趾間不完全;行跡窄,單步和復步較長。根據腳跟部的踱趾墊Ⅳ位於踱趾墊Ⅱ之後,以及復步很長的特點屬於典型的獸腳類恐龍。產於諸城皇龍溝早白堊世萊陽群。

圖3.166 東方強壯百合足跡模式標本,現仍然保存在野外模式產地

圖3.167 保存在中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的東方強壯百合足跡模式標本

●未定足跡科 萊陽足跡屬

劉氏萊陽足跡(Laiyangpus liui):小型足跡,四足行走,前足具三趾,後足四趾,趾跡清晰。後足的Ⅰ趾和前足的Ⅰ、Ⅴ指均未保存。各趾纖細,趾尖尖銳,各趾間近乎平行,前足長1.2~1.9cm,寬1.7~2.3cm。後足長1.8~2.2cm,寬2.1~2.6cm。有尾跡。楊鐘鍵於1960年在萊陽市龍旺莊鎮水南村楊家莊組發現並命名。楊鐘鍵認為其屬於虛骨龍類恐龍足跡,但隨著對虛骨龍概念認識的變化,Lockley et al.(2010)認為其特征是典型的鱷形類動物在水中遊泳時的足跡特點。但是,Laiyangpus liui保留有尾跡,這在遊泳狀態下是很難形成的。產於萊陽早白堊世萊陽群。

圖3.168 劉氏萊陽足跡化石(比例尺為4cm)及足跡分布圖(引自Lockley,et al 2010)

●小龍足跡屬

甄朔南小龍足跡Minisauripus zhenshuonani Lockley,Kim,Kim,Kim,Matsukawa,Li,Li,et Yang,2008

圖3.169為甄朔南小龍足跡,足跡個體小,長大於寬(長/寬比值為1.25~2),足跡縱長,三趾型,趾跡平行,趾末端較鈍,趾端具爪,但爪跡較尖,趾墊式為2-3-4,Ⅲ趾比Ⅳ趾略長,而Ⅳ趾比Ⅱ趾略長且窄;此外,步幅較長,足長與步幅之比約為10:1。足跡比M.chuanzhuensis(川主小龍足跡)窄,單步很長,行跡很窄。Minisauripus zhenshuonani其個體較大,長度為6厘米,是目前Minisauripus足跡屬中個體最大的種。在山東省莒南的足跡化石產地,***發現了4枚屬於Minisauripus的足跡,其中三枚較大的屬於M.zhenshuonani,還有壹枚個體較小的由於保存不佳,無法鑒定到種。但其長度為3cm,僅從足跡長來看,與模式種M.chuanzhuensis相似。M.zhenshuonani顯示了清晰的爪跡。這是繼四川峨眉地區、韓國Namhae之後第三次發現的Minisauripus,也是中國發現的Minisauripus的第二個種。

圖3.169 山東莒南 甄朔南小龍足跡標本及輪廓圖(引自Lockley et al.2008,左圖比例尺為3cm)

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