1.生態系統概念
在自然界中，任何生物群落總是通過不斷的能量-物質交換，與其自然環境有著千絲萬縷的聯系和相互作用，* * *形成統壹的整體。這樣的生態功能單元就是生態系統。
根據以上對生態系統的定義，我們可以從類型上來理解，如森林、草原、沙漠、苔原、沼澤、河流、海洋、湖泊、農田、城市等。也可以按地域來理解，例如，有森林、灌木、草地和溪流的山區或包含農田、種植園、草地、河流、池塘、村莊和城鎮的平原地區都是生態系統。生態系統是地球表層的基本單位，其面積差異很大。從整個生物圈到壹滴水及其微生物，都可以視為壹個生態系統。因此，整個地球表面是由大大小小的各種生態系統組成的。
作為壹個開放的系統，生態系統並不完全被動地受環境的影響。正常情況下，在壹定限度內，它有自己的反饋功能，使其能夠自動調節，逐步修復和調整外界幹擾造成的損傷，維持其正常的結構和功能，維持其相對平衡。因此，它也是壹個控制系統或反饋系統。
生態系統的概念把我們對生命和自然的認識提高到了壹個更高的層次。它的研究為我們觀察和分析復雜的自然提供了強有力的手段，成為解決現代人類面臨的環境汙染、人口增長、自然資源利用和保護等重大問題的理論基礎之壹。
2.生態系統的組成部分
任何生態系統都可以分為無生命物質-無機環境和有生命物質-生物群落兩部分(圖10-6)。
無機環境包括太陽輻射能作為系統的能源；溫度、濕度、空氣、巖石、土壤和各種營養物質等物理和化學環境條件；以及生物質代謝的原料，如CO2、H2O、O2、N2和無機鹽，構成生物生長發育的能量和物質基礎，也稱為生命支持系統。
生物群落是生態系統的核心，可分為三組:
第壹類是自養生物，包括各種綠色植物和化能合成細菌，稱為生產者。綠色植物可以通過光合作用將吸收的水、CO2和無機鹽轉化為初級產品——碳水化合物，並進壹步合成脂肪和蛋白質，用於構建自身。這樣，太陽能就會通過生產者的合成和轉化不斷進入生態系統，成為其他生物群體唯壹的食物和能量來源。化能合成細菌也能把無機物合成有機物，但它們利用的能量不是來自太陽，而是來自某些物質發生化學變化時產生的能量。例如，硝化細菌可以將氨(NH3)氧化成亞硝酸和硝酸，並利用這種氧化過程中釋放的能量水合CO2和有機物。
第二類是異養生物，包括食草動物和食肉動物，稱為消費者。顧名思義，這些消費者不能直接利用太陽能生產食物，只能通過直接或間接食用綠色植物來獲取能量。根據取食狀態不同，可分為直接依賴植物的枝、葉、果實、種子和雕落物的壹類消費者，如蝗蟲、兔、鹿、牛、馬、羊等草食動物；以食草動物為食的食肉動物為二級消費者，如黃鼠狼、狐貍、青蛙等。食肉動物之間存在著弱肉強食的關系，其中的強者成為三、四級消費者。這些高級消費者是生物界最兇猛的食肉動物，比如水中的獅子、老虎、老鷹和鯊魚。有些動物既吃植物又吃動物，稱為雜食動物，比如壹些鳥和魚。
第三類是異養微生物，如細菌、真菌、土壤原生動物和壹些小型無脊椎動物。他們靠分解動植物殘渣為生，這些殘渣被稱為分解者。微生物分布廣泛，在土壤和水的表層含量豐富，在空氣中含量較少，大部分是腐生菌和黴菌。微生物是生物群落中最大的群體。據估算，1 g沃土所含微生物數量可達108。細菌和真菌主要是通過吸收動植物殘體中的可溶性有機物而生存，並在消化過程中從有機物中釋放出無機營養物質返回到環境中。可見，微生物在生態系統中起到了循環營養物質的作用。土壤中的小型無脊椎動物，如線蟲、蚯蚓等，粉碎植物殘體，在微生物的作用下，起到加速有機物分解轉化的作用。此外，這些土壤動物還可以在體內分解，將有機物轉化為無機鹽，供植物再次吸收利用(圖10-6)。
3.生態系統的營養結構
生態系統的營養結構是指生態系統中無機環境與生物群落之間以及生產者、消費者和分解者之間通過營養或食物轉移而形成的壹種組織形式，是生態系統最本質的結構特征。
生態系統各組成部分之間的營養關系是通過食物鏈和食物網實現的。食物鏈是生態系統中不同生物之間的鏈狀食物依賴關系，食物鏈中的每個環節稱為營養級。每個生物種群都處於某個營養級，少數物種同時處於兩個營養級，如雜食動物。生態系統中的食物鏈包括兩種主要類型:活體食物鏈和食腐食物鏈。活體食物的食物鏈從綠色植物固定太陽能和產生有機物開始，屬於第壹營養級，草食動物屬於第二營養級，各種食肉動物構成第三、第四和更高營養級。腐生食物鏈從生物的殘體開始，通過土壤動物的碾壓分解和細菌、真菌的分解轉化，以無機物的形式回到環境中供綠色植物重新吸收。根據營養級，分解者處於第五或更高的營養級。老鼠以谷物為食，黃鼠狼以老鼠為食，鷹以黃鼠狼為食。鷹的遺骸被各種微生物分解成無機物，這是簡單食物鏈的壹個例子。然而，自然界的食物鏈並不是孤立存在的。幾乎沒有壹個消費者是專門針對某壹種植物或動物的，沒有壹種植物或動物只是某壹個消費者的食物，這是壹個很容易理解的事實。例如，老鼠吃各種各樣的谷物和種子，谷物是許多鳥類和昆蟲的食物。昆蟲被青蛙吃掉，青蛙是蛇的食物，蛇最終被老鷹捕獲為食物。谷物的稭稈還是牛的食物，牛肉成了人類的食物(圖10-7)。可見食物鏈往往相互交叉，形成復雜的攝食關系網絡，稱為食物網。壹般來說，生態系統的食物網結構越復雜，系統的穩定性就越大。
4.生態系統的功能
生態系統的功能主要表現為生物生產、能量流動和物質循環，這些都是通過生態系統的核心部分——生物群落來實現的。
(1)生態系統的生物生產
生態系統的生物生產是指生物有機體在能量和物質代謝過程中，重新組合能量和物質，形成新的產品(碳水化合物、脂肪、蛋白質等)的過程。).綠色植物通過光合作用吸收和固定太陽能，將無機物轉化為有機物的生產過程稱為植物生產或初級生產；消費者代謝初級產品並同化它們形成異養生物自身物質的生產過程稱為動物生產或次級生產。
單位面積、單位時間內植物通過光合作用固定的太陽能稱為總初級生產量(GPP)，單位為J·m-2a-1或G·DW·m-2a-1(DW為幹重)。凈初級生產量(NPP)是總初級生產量減去植物由於呼吸作用的消耗量(R)。他們之間的關系是
GPP-R
另壹個與初級生產相關的概念是生物量。對於植物，是指單位面積上植物的總重量，單位為km·m-2。某壹時刻的植物生物量是該時刻之前積累的初級生產量。
估計全地球凈初級生產量(幹物質)為172.5×109t a-1，生物量(幹物質)為1841×109t，不同生態系統類型的產量和生物量。需要指出的是，這壹估算非常粗略，但對了解全球生態系統初級生產和生物量的壹般數量特征仍有壹定的參考價值。
單位地面上植物光合作用積累的有機物所含能量與照射在同壹地面上的太陽能之比，稱為光能利用率。綠色植物平均光能利用率為0.14%，采用現代耕作技術的農田生態系統光能利用率僅為1.3%左右。地球的生態系統就是這樣低的光能利用率產生的有機物，來維持動物界和人類的生存。
(2)生態系統的能量流動
生態系統的生物生產始於綠色植物對太陽能的固定，太陽能通過植物的光合作用轉化為生化能量，成為生態系統中可利用的基礎能量。單向流動是生態系統各組成部分間能量流動的壹個重要特征，表現為很大壹部分能量被各營養級的生物利用，並通過呼吸作用以熱量的形式耗散，但散失到環境中的熱能無法回到生態系統中參與能量流動，因為尚未發現利用熱能作為能量合成有機物的生物，但用於形成更高營養級生產的能量比例很小(圖10-8)。
生態系統中的能量轉移和轉化遵循熱力學定律。根據熱力學第壹定律，輸入生態系統的能量總是等於生物有機體儲存、轉化和釋放的能量，從而保持生態系統及其環境中的總能量值不變。根據熱力學第二定律，生態系統的能量隨時都在轉化和轉移。當壹種形式的能量轉化為另壹種形式的能量時，總有壹些能量以熱能的形式被消耗掉，所以系統的熵往往會增大。對於壹個熱力學非平衡的孤立系統，其熵總是趨於自發增加，使得系統的有序程度越來越低，最終達到壹種無序混沌狀態，即熱力學平衡狀態。然而，地球生態系統正在經歷壹個與熱力學第二定律相悖的發展過程，即從簡單到復雜，從無序到有序。根據非平衡態熱力學的觀點，遠離平衡態的開放系統可以從環境中引入負熵流，以抵消系統內部產生的熵的增加，使系統從無序向有序轉化。生態系統是壹個開放的系統，生物群落與其環境之間既進行能量交換，又進行物質交換。生態系統通過能量和物質的輸入，不斷“吃掉”負熵流，維持高度有序的狀態。
如前所述，每經過壹個營養級，就會損失大量能量。那麽，生態系統的能量轉換效率如何呢？美國學者林德曼對湖泊生態系統的能量轉換效率進行了測算，得到的平均結果為10%，即能量從壹個營養級流向另壹個營養級的過程中，大約有90%的損失，這就是著名的“十分之壹定律”(圖10-9)。舉個例子，壹個人通過飲水產品增重0.5kg，就要吃5kg魚，魚以50kg浮遊動物為食，而50kg浮遊動物消耗約500kg浮遊植物。因為這個“定律”來自於對天然湖泊的研究，更符合水生態系統的情況，不適用於陸地生態系統。壹般來說，陸地生態系統的能量轉換效率低於水生生態系統，因為陸地上的凈生產只有壹小部分能轉移到前壹個營養級，大部分直接轉移到分解者那裏。
(3)生態系統的物質循環
生態系統的發展變化不僅需要壹定的能量輸入，而且本質上包含著作為能量載體的各種物質運動。比如綠色植物通過光合作用將太陽能以化學能的形式儲存在合成有機物中，能量和物質的運動同時並存。自然界中各種元素和化合物在生態系統中的運動是壹個循環流動，稱為生物地球化學循環。
參與生物體生命過程的化學元素約有30 ~ 40種，按其在生命過程中的作用可分為三大類:
能量元素，包括碳(C)、氫(H)、氧(O)、氮(N)，是蛋白質的基本元素，是生命過程的必需元素；
大量元素，包括鈣(Ca)、鎂(Mg)、磷(P)、鉀(K)、硫(S)、鈉(Na)等。，是大量生命過程中所需要的；
微量元素，包括銅(Cu)、鋅(Zn)、硼(b)、錳(Mn)、鉬(Mo)、鈷(Co)、鐵(Fe)、鋁(Al)、鉻(Cr)、氟(F)、碘(I)和溴(Br)。
這些化學元素統稱為生物元素，無論缺少哪壹種，生命進程都可能停止或產生異常。比如碳水化合物是水和CO2光合作用形成的，但是氮、磷和鋅、鉬等微量元素在光合作用過程中也必須參與反應，同時必須在酶的活性下進行，酶本身就包含多種微量元素。
在自然環境中，每壹種化學元素都存在於壹個或多個庫中，環境庫中元素的數量通常大大超過活庫中元素的總和。比如大氣和生物圈分別是氮的儲存庫，大氣中的氮量遠遠大於生物圈中的氮量。“庫”與“庫”之間的要素運動形成了物質的流動。為了度量生態系統中營養物質的周轉，引入了周轉速率和周轉時間的概念。周轉率是指單位時間內進出儲存倉庫的養分流通量占總養分庫存量的比例；周轉時間是周轉率的倒數，周轉率指的是移動倉庫中所有養分所需的時間。可以看出，周轉率越大，周轉時間越短。比如大氣中氮的周轉時間約為654.38+0萬年，海洋中矽的周轉時間約為8000年。在自然的生物地球化學循環中，某種物質進出每個庫的數量應處於大體平衡的狀態，使該物質在每個庫中的存量保持基本恒定。如果某個儲存庫中某種物質的輸入和輸出不平衡，會使其存量增加或減少，那麽肯定會對整個生態系統的功能產生壹系列不可預測的影響。壹個顯著的例子是大氣儲存中二氧化碳濃度的增加，溫室效應的加劇以及人類燃燒化石燃料和砍伐森林導致的對流層溫度的上升。
根據屬性不同，生物地球化學循環可分為三種主要類型:水循環、氣體循環和沈積循環。因為水循環和沈澱循環在其他章節已經講過了，所以本節只介紹氣體循環的內容。
氣體循環主要包括碳和氮的循環，這兩種元素的庫主要是大氣和海洋。這個循環是全球性的。
碳循環碳是生物體的基本元素，占總生物量的25%。在無機環境中，碳主要以CO2或碳酸鹽的形式存在。生態系統中的碳循環基本上伴隨著光合作用和能量流動。在陽光條件下，植物將大氣中的CO2轉化為碳水化合物形成自身。同時，植物通過呼吸作用產生的CO2被釋放到大氣中供植物再利用，這是最簡單的碳循環形式。CO2在大氣中的滯留時間或周轉時間約為50 ~ 200年。
植物被動物吃掉後，碳水化合物轉入動物體內，消化合成，CO2通過動物的呼吸排出體外。此外，動物糞便和動植物遺骸中的碳通過微生物分解回到大氣中供植物再利用，這是碳循環的第二種形式。陸地生物群含碳量約為5 500×108t，海洋生物群含碳量約為30×108t。
全球化石燃料含碳量約為10×1012t。人類通過燃燒煤、石油和天然氣釋放出大量二氧化碳，它們也可以被植物用來加入生態系統的碳循環。此外，大氣、土壤和海洋之間的碳交換壹直在進行，最終碳沈積在深海，進入更長時間尺度的循環。這些過程構成了碳循環的第三種形式。
需要指出的是，上述三種碳循環形式是對全球碳循環過程的壹種簡化，這些碳循環過程形式同時進行，相互關聯(圖10-10)。
氮循環氮是生態系統中的重要元素之壹，因為氨基酸、蛋白質和核酸等生命物質主要由氮組成。大氣中氮的體積含量為78%，在所有大氣成分中居首位。但由於氮是惰性元素，氣態氮不能被普通綠色植物直接利用。氮只有轉化為氨離子、亞硝酸離子、硝酸離子才能被植物吸收。這種轉化稱為硝化作用。能完成這種轉化的是固氮菌、藍藻、根瘤菌等壹些特殊的微生物類群，即生物固氮；閃電、宇宙射線輻射和火山活動也能使氣態氮轉化為氨，即高能固氮；此外，隨著石油工業的發展，工業固氮成為開發天然氮的重要途徑。
自然界中的氮處於連續的循環中。首先，進入生態系統的氮以氨或銨鹽的形式固定，通過硝化作用形成亞硝酸鹽或硝酸鹽，被綠色植物吸收轉化為氨基酸合成蛋白質；然後，食草動物用植物蛋白合成動物蛋白；動物排泄物和動植物殘體被細菌分解生成氨、CO2和水，排入土壤的氨被細菌硝化生成硝酸鹽，再次被植物吸收，用於合成蛋白質。這就是生物群落和土壤之間的氮循環。硝化作用形成的硝酸鹽也可以被反硝化菌還原，反硝化作用產生遊離氮直接返回大氣，這就是生物群落與大氣之間的氮循環。此外，硝酸鹽還可能從土壤腐殖質中淋溶出來，穿過河流湖泊，進入海洋生態系統。水中的藍綠藻還可以將氮轉化為氨基酸，參與氮循環，被水生態系統利用。至於火山巖風化和火山活動產生的氨，也進入氮循環，但數量較少(圖10-11)。
在人類工業固氮之前，自然界中的硝化作用和反硝化作用壹般處於平衡狀態，而隨著工業固氮的增加，這種平衡正在被改變。據估計，為了滿足迅速增長的人口對食物的需求，2000年全球工業固氮量將可能超過65438±0.08t，這對全球氮循環將產生什麽影響，這是壹個值得研究的重要科學問題。
參考資料:
/klh/6/6110/text/6110 _ 185 . htm