發展簡史
隨著原始農業的興起,人類在采集果實為食的同時,自發地開展了果樹選擇活動。這種果樹選擇具有原始簡單的育種特性,是果樹育種的先驅。公元前3世紀至公元前2世紀,果樹品種命名和嫁接技術的出現,被認為是果樹育種進步的重要裏程碑。公元6世紀,我國農民通過長期的農業生產實踐,發現了梨苗變異和遺傳分離。在《齊書》植梨篇中,每梨有十粒種子,其中兩個後代能繼承其母本的優良品質,其余八個後代則保持了與杜梨相同的野生性狀。這是人類在果樹育種中了解果樹幼苗變異和遺傳分離的最早歷史記錄。到11世紀,我國已有包括品種記錄在內的果樹專著。其中,蔡襄的《荔枝譜》(公元1059年)、《韓彥直的橘記》(公元1178年)、《劉官的棗譜》(公元1300年)都以種類繁多、記載詳實而著稱。這些果樹專著可以說是對果樹品種資源的科學總結;也可以說是果樹品種育種成就的壹個證明。
18世紀,比利時的J.B.Van Mons開始用群體選擇法對後代進行選種,從8萬株實生苗中選出許多優良品系,其中壹些至今仍是世界上主要的梨品種。在1806中,T.A.Kinght首次通過人工雜交培育出果樹新品種。他寫道:對於每壹棵果樹來說,將壹個品種授粉給另壹個品種的花所獲得的新品種,其質量要比純種子繁殖所獲得的好得多。
19世紀初,達爾文發表了許多關於進化的著作,論述了自然選擇和人工選擇的原理,闡述了雜交和選擇在品種改良中的重要作用,極大地促進了果樹育種學的發展。在這種思想的影響下,美國的伯班克和蘇聯的米丘森林不僅根據自己的果樹育種實踐育成了數百個果樹新品種,而且在雜交親本的選擇、苗木的培育和預選等方面積累了豐富的實踐經驗。
19世紀下半葉,孟德爾遺傳學問世。他提出的生物遺傳規律應用於包括果樹在內的作物領域,把經驗育種提高到了科學育種的水平,使果樹育種進入了壹個新的階段。孟德爾本人在伯洛成功地進行了梨雜交育種。
20世紀20年代的歐美國家,50年代的日本和中國都開始了果樹育種。至今已在30多種果樹上進行了育種,其中蘋果、梨、桃、橙、杏仁、榛子研究最多;葡萄、草莓、鱷梨和無花果緊隨其後;研究較少的是獼猴桃。自20世紀40年代以來,果樹育種同其他作物育種壹樣,發展迅速。不限於選擇通過幼苗誘變、芽誘變和人工雜交培育的植株(系),還利用現代物理化學方法進行誘變育種(包括輻射育種和化學誘變育種)和多倍體育種。特別是由於基因工程、細胞工程和基因工程的興起,在果樹育種領域開始了果樹生物技術研究的新階段,從而豐富了果樹育種的內容,逐步形成了適合果樹特點的育種體系。
果樹育種的特點
果樹是多年生作物,其系統發育史和個體發育過程不同於壹年生作物。果樹育種特別是雜交育種具有以下特點:①由於長期自然授粉,果樹對既含有栽培品種的基因,又含有野生種的基因,幼苗具有雜合性的特點。果樹品種是從雜合子中選出的優良類型,沒有自交純合。果樹常因自花授粉而不育,因此很難維持近交系,幾乎不可能得到與純系分離的後代,這給遺傳分析帶來困難。②很多果樹品種沒有配子生殖和受精。當胚珠的雌性造孢細胞死亡時,珠心的體細胞可以不經減數分裂形成再生的造孢細胞,從而形成自發的多倍體。果樹無配子生殖和珠心胚現象已被確認,在育種中必須引起重視。③有些果樹不僅具有自發多倍體,還具有次生多倍體的特征,如蘋果、梨等,它們的基因分離和組合屬於非常復雜的多倍體遺傳特征。④果樹的許多重要經濟性狀是由多基因控制的遺傳數量性狀。因此,有些性狀往往是許多基因相互作用的“數量遺傳”結果。簡單的孟德爾定律無法解釋很多性狀的遺傳現象。(5)果樹育種占地面積大,耗時長。幼苗開花結果需要5-6年甚至幾十年。環境因素對性狀表現的影響是復雜的,直到現在,果樹性狀鑒定仍然缺乏客觀的實驗方法。這些都給果樹遺傳育種帶來壹些困難。
但是果樹育種也有壹些優勢。由於果樹具有雜合性的特點,長期雜交積累的遺傳基質特別豐富。通過基因的分離和組合,可以出現父母沒有的新性狀,形成新品種。同時,果樹品種壹旦形成,無論是苗還是芽,都很容易通過無性繁殖鞏固。
研究內容
各國果樹育種家對培育果樹新品種的原理和方法進行了長期研究,發表了許多成果和著作。從這些研究內容來看,主要集中在以下六個方面:
果樹育種理論
經過近40年的發展,果樹育種理論有兩個重要組成部分:壹是與果樹育種密切相關的果樹生命現象和生物學特性。包括果樹幼態、多倍體、不育性、無融合生殖、孤雌生殖、珠心胚、芽突變、嵌合體、自交、異交和遠緣雜交。另壹類是與果樹遺傳變異直接相關的基本原理及其應用,包括單基因性狀遺傳、多基因性狀遺傳、部分復雜性狀遺傳、相關性狀、連鎖、遺傳力、遺傳分析、親本選擇、親本效應、後代鑒定、後代數量等。研究果樹育種理論基礎的目的是指導果樹育種實踐,減少盲目性,加強科學性,從而提高效率,加快果樹育種進程。
育種目標
為了培育新品種,需要壹個周密詳細的育種計劃。在制定和提出育種計劃時,首先要根據育種任務確定育種目標。果樹育種目標必須以滿足生產發展規劃和市場消費需要為前提,貫徹重點與壹般相結合、當前與長遠相結合、需要與可能相結合的原則。只有在育種目標確定後,才有可能選擇符合要求的種質材料,采用最合適的途徑和方法。
任何果樹育種都必須考慮以下主要目標:①品質。要求果實大小適中,形狀整齊,果皮光滑,色澤誘人:果肉致密,脆或軟,多汁,酸甜適中,香氣濃郁;此外,柑橘和葡萄也需要培育無核品種。②產量高。要求育成的新品種具有構成高產因素的大多數優良性狀,如結果期早、結實性強、座果率高、采前落果輕,以達到高產穩產的目的。③成熟。多數情況下要求選育晚熟耐貯的優良品種,但也有因地域不同而要求早中熟育種。④抵抗力。包括耐寒性、抗旱性、耐澇性、耐鹽性、耐熱性和對各種病蟲害的抗性。歐美和日本許多國家特別重視抗病蟲害育種,在蘋果抗黑星病和梨抗火疫病育種方面取得了很大進展。⑤植物類型。要求培育能控制樹冠大小的矮化砧木,或培育短枝或緊湊的矮化品種。矮化砧木的培育始於20世紀20年代,而矮化品種的培育大多始於20世紀70年代。
果樹種質資源
果樹種質資源是果樹育種的物質基礎。評價和鑒定果樹種質資源的特性,闡明其經濟和科研價值,對果樹育種具有重要意義,壹方面可以直接為生產提供優良品種和砧木,另壹方面可以為培育新品種提供最佳親本材料。從育種的角度出發,需要進行以下評價研究:①園藝性狀觀察。包括果實經濟性狀、生物學特性和形態學特性。②人物識別。包括品質鑒定、高產鑒定、抗寒鑒定、耐鹽堿鑒定、抗旱、耐澇鑒定、抗蟲鑒定和矮化鑒定。③性狀的遺傳評價。進壹步研究已鑒定的特定性狀的遺傳方式和遺傳力,為選擇育種親本提供準確的科學依據。所有這些觀察、鑒定和評估研究都需要很長的時間,需要壹定的設施和手段。20世紀80年代,壹些國家建立了果樹種質庫或國家果樹種質資源圃,配備專職人員從事果樹種質資源的收集、保存、評價和利用的研究。果樹育種者除了在力所能及的範圍內進行果樹種質資源研究外,還應充分接受和利用那些專門的研究成果和信息,為自己的育種目標服務。
繁育方法
由於育種任務、目標和果樹品種的不同,果樹育種的途徑和方法也不同。廣義的育種途徑包括:①引種。從國內外其他地區引進果樹苗或接穗,經證明能適應本地區生態條件,生長表現正常,符合品質和產量要求,可成為本地區優良新品種。②苗木選擇。果樹是異花授粉植物,屬於遺傳雜合性。天然雜交種子長出的幼苗經常產生多樣而復雜的變異。人們選擇符合需要的單壹品系,將其培育成新品種。③芽變和選種。在復雜的自然環境和長期的栽培管理條件下,其芽的分生組織細胞往往產生不同於母細胞的變異細胞,變異芽產生的分枝或單株稱為芽突變。芽變的壹個共同特點是基本保持了原有的經濟性狀,只是少數性狀發生了變異。人們從這種變異中選擇壹個合適的營養體系,並將其培育成新品種。④雜交育種。通過不同遺傳類型的配子結合獲得雜種,培育和選擇雜種獲得新的品種類型。是目前果樹育種最重要的途徑和方法。根據育種任務,有種間雜交、種間雜交、遠緣雜交、回交、回交等不同的雜交方法。其研究內容主要包括開花生物學、花粉采集與貯藏、去雄、授粉、種子層積處理、幼苗鑒定、縮短童年期的方法和果實經濟性狀的鑒定。⑤誘變育種。用物理和化學方法改變染色體倍性,重新排列染色體結構,或突變基因,創造人工芽突變或多倍體。輻射育種主要以鈷60、γ射線或中子射線為輻照源,以秋山仙精等化學藥劑為誘變劑的化學誘變育種。⑥多倍體育種。不僅大部分果樹多倍體品種具有果實大、品質風味佳、抗病蟲害能力強等特點,就連野生果樹多倍體物種,如蘋果野生多倍體物種,也具有無融合生殖的特點,有利於整齊壹致砧木的實生繁殖,因此果樹多倍體在生產中壹直受到高度重視。所有多倍體育種都是以培育優良多倍體為目的的果樹育種,包括雜交育種、誘變育種、實生選種和芽變選種。
生物技術
70年代的高科技果樹育種手段和方法,雖然還剛剛起步,但有很大的發展前景。這主要體現在離體培養技術條件下培育水果新品種;篩選抗性菌株;和果樹品種的快速繁殖。①在培育新品種方面,除了胚培養和胚乳離體培養外,還在試管中培養根和葉愈傷組織的再生能力,利用誘變劑產生不同倍性的突變體。以色列、日本和中國的柑桔屬植物原生質體培養不僅成功獲得再生植株,而且獲得了苦橙和橙、溫州蜜柑和橙、金桔和夏橙、粗檸檬和甜橙的原生質體融合植株。在1986期間,阿根廷的Sergio Ochatt成功地從田間和離體試驗材料中分離出葉肉原生質。繼代培養後,愈傷組織再生出帶根的枝條,培養出原生質體再生植株,不僅具有愈傷組織再生能力,而且再生枝條上葉片的表型也發生了變化。也有報道稱,可以利用發根農桿菌和根癌農桿菌實現DNA重組,實現生根的遺傳改變。通過雄核發育和雌核發育獲得蘋果單倍體。②在抗性單系篩選中,通過接種不同病害的病原菌,可以在離體條件下篩選出蘋果黑星病、梨火疫病和桃細菌性斑點病的抗性單系。③在果樹快速繁殖方面,莖尖培養主要是在離體培養的條件下,通過建立無菌無性繁殖系、外植體增殖、根的分化、移植和馴化來進行。在脫毒品種和砧木的微繁技術上取得了顯著的成功,培育出了蘋果、柑橘、梨、葡萄、草莓等果樹的帶根試管苗,在英國、美國、加拿大、法國、意大利、日本和我國部分地區的生產中得到廣泛推廣應用。
良種繁育
任何方式的果樹育種都必須經過由三個階段組成的育種程序;即育種階段、中間試驗(包括品種比較試驗和區域試驗)階段和良種選育階段。在確定壹個新品種是否應該推廣生產之前,要嚴格通過這些階段和程序,千方百計采取措施縮短周期。在這種情況下,簡化育種程序,改進育種體系和方法,已成為加快果樹育種研究的重要課題。其主要研究內容是苗期預選和縮短兒童期的技術方法;是提高苗木質量,擴大繁殖系數的技術方法,包括果樹生物技術。
發展趨勢
在今後的果樹育種發展中,還有許多基礎理論問題有待探索,育種的技術方法也需要改進和提高。但與此同時,雜交育種在壹段時間內仍將是主要方式。因此,有必要對果樹種質資源進行深入的遺傳評價和研究,進壹步明確不同果樹的遺傳方式,以便在雜交育種過程中減少雜交組合的數量,增加組合中的單株數量,通過多親本雜交和多代雜交獲得綜合性狀優良的雜交種。為了滿足抗病育種的需要,遠緣雜交將越來越受到重視;縮短苗期的發育生理學研究仍需深入開展。隨著設施和手段的現代化,育種研究周期將大大縮短。例如,在大型人工氣候室中,通過控制溫度、濕度和光照強度,可以準確鑒定品種和幼苗的適應性和抗病性。以前需要十幾年或者幾十年的檢測結果,未來只需要短短幾年。氣相色譜、液相色譜等先進手段的應用,可以提高柑橘實生苗和珠心胚、雜種胚鑒定的效率和準確性,從而加快育種進程。此外,激光和化學誘變劑在誘變中的結合會增加總誘變頻率和優良突變頻率;果樹育種的壹個突出問題是果樹的童年期長,目前還缺乏壹套早期篩選鑒定方法,給果樹育種帶來很大障礙。為了加快果樹育種的進程,有必要從以下幾個方面加強果樹生物技術的研究:①離體誘導突變體;②體外或體內早期篩選和鑒定;③離體微繁殖技術;④利用雄核發育或雌核發育創造同質基因;⑤細胞工程——原生質體的體細胞雜交;⑥基因工程——DNA轉移和重組。由於國際合作和交流,果樹育種的研究也能迅速發展。