水稻的生長發育
壹、水稻的壹生
(壹)水稻的生育過程 水稻壹生，可以分為營養生長和生殖生長兩個時期。自種子萌發到幼穗分化開始，這壹時期生長根、莖、葉，稱為營養生長期；幼穗分化到抽穗，這壹時期幼穗莖葉同時生長，是營養生長和生殖生長並進時期；抽穗以後開花授粉和子粒灌漿、結實，稱為生殖生長期；不同生育時期之間有著互相聯系、相互制約的關系。協調好營養生長和生殖生長之間的關系，是水稻高產栽培的重要原則之壹。
1．水稻的生育期 水稻從出苗到成熟叫生育期。
2．水稻的生育階段
(l)感溫性 水稻每完成壹個階段的發育；需要壹個最低的總熱量，進行生長點發生質變所必須的生化反應和植株的生長。這種總熱量以有效積溫、活動積溫和總積溫來表示。不同類型的水稻品種，對積溫都有壹定的要求，並且相當穩定。 不同品種要求積溫不同，但生殖生長期要求的積溫在品種間並無多大差異，主要是營養生長期要求的積溫不同。晚熟品種，完成營養生長要求的積溫多。水稻各生育時期要求的積溫是穩定的，所以當溫度升高時，滿足所需積溫時間變短，生育期縮短；當溫度降低，滿足所需積溫時間變長，生育期延長。這便是水稻的感溫性，也稱感溫階段。
(2)感光性 水稻是短日照作物，對開花起誘導作用主要是長暗期的作用，必須超過某壹臨界暗期才能引起生長點的質變，由營養生長轉向生殖生長。光照縮短，暗期加長，完成光周期誘導快，幼穗便提早分化。光照延長，暗期縮短，完成光周期誘導慢，幼穗分化延遲。這就是水稻的感光性，也稱感光階段。不同品種感光性不同，早熟種天數少，晚熟種天數多。
(二)水稻產量的形成 水稻產量是由單位面積上的穗數、每穗結實粒數和幹粒重三個因素所構成。這三個因素，是分別在不同生育時期形成的。
1．穗數的形成 單位面積上的穗數，是由株數、單株分蘗數、分蘗成穗率三者組成的。株數決定於插秧的密度及移栽成活率，其基礎是在秧田期。所以育好秧，育壯秧，才能確保插秧後返青快、分蘗早、成穗多。決定單位面積上穗數的關鍵時期是在分蘗期。在壯秧、合理密植的基礎上，每畝穗數多少，便取決於單株分蘗數和分蘗的成穗率。—般分蘗出生越早，成穗的可能性越大。後期出生的分蘗，不容易成穗。所以積極促進前期分蘗，適當控制後期分蘗，是水稻分蘗期栽培的基本要求。
2.粒數的形成 決定每穗粒數的關鍵時期是在長穗期。 穗的大小，結粒多少，主要取決於幼穗分化過程中形成的小穗數目和小穗結實率。在幼穗形成過程中，如養分跟不上，常會中途停止發育，形成敗育小穗，減低結實率，造成穗小粒少。長穗期栽培的基本要求是培育壯桿大穗，防止小穗敗育。
3．粒重的形成 決定粒重及最後產量是在結實期。水稻粒重是由谷粒大小及成熟度所構成。子粒大小受谷殼大小的約束，成熟度取決於結實灌漿物質積累狀況。子粒中物質的積 累主要決定於這時期光合產物積累的多少。如水稻出現早衰或貪青徒長，以及不良氣候因素的影響，就會灌漿不好，影響成熟度，造成空秕粒，降低粒重，影響產量。因此，促進粒大、粒飽，防止空秕粒，是結實期栽培的基本要求。 以上三個產量因素，在水稻生長發育過程中，有著相互制約的關系。壹般每畝穗數超過壹定範圍，則隨著穗數的增多， 每穗粒數和粒重便有下降的傾向。所以水稻高產是穗數、粒數 和粒重矛盾對立的統壹。其本質是群體和個體矛盾對立的統壹。
二、水稻幼苗期的生長發育 水稻在秧田生長的時期，叫做幼苗期。幼苗期的生長可分 為稻種的萌發和秧苗的成長。
(壹)稻種的蔭發 水稻的生長是從種子萌發開始的。當稻種吸水膨脹，胚根突破種殼露出白點時，叫做“露白”或“破胸”；當胚根伸出達種子長度，或胚芽伸出長達種子長度壹半時，便稱為發芽。種子萌發的條件如下。
1．水分 稻種萌發，首先需要吸收足夠的水分。當種子吸水量達本身重量的25％時，就開始萌發。吸水快慢和水溫有關，水溫高吸水快，水溫低吸水慢。
2．溫度 水稻發芽最低溫度，粳稻為10℃，最適溫度為20—25℃，這種溫度下發芽整齊而健壯。最高溫度為40℃。因 此，水稻催芽要求溫度保持30—35℃，破胸後降至20—25℃， 促使根芽齊壯。
3.空氣 稻種在無氧水層下亦能發芽，但這種發芽是不正常的，往往芽長得快，而根生長很慢。因為稻種在有氧氣進行呼吸作用取得足夠的能量才能發芽。稻谷正常發芽時從空氣中吸取氧氣進行呼吸,叫有氧呼吸；當缺氧時便從種子有機物中奪取氧氣進行呼吸，叫無氧呼吸。所以稻種在正常發芽情況下，先長根、後長芽，相反則有芽無根。
(二)秧苗生長特點
1．地上部的生長 稻種發芽出苗時，最先是包在幼芽外面的芽鞘伸出地面，成為鞘葉。這片葉呈筒狀，不具葉片，也沒葉綠素。芽鞘伸長到壹定程度，從中抽出l片葉來，具有葉綠 素，葉片很小，只見葉鞘，叫不完全葉。當這片葉長達l厘米左 右，秧田呈現壹片綠色，便稱為出苗，或叫放青。以後每隔2— 3天，便有 l片葉長出，而且有葉片和葉鞘，稱之為完全葉，到第3片完全葉展開時，稱為“三葉期”。這時種子胚乳中養分耗 盡，幼苗進入獨立生活，故稱之為“離乳期”。
2．地下部生長 稻種發芽時，首先由胚根向下延伸長成種子根，如釘子壹樣垂直紮人土中。種子發芽出苗時，主要靠它吸收水分和養料。接著在胚芽鞘節上開始發根，芽鞘節根壹般有5條。首先長出2條，1—2天後又在對稱位置上長出2條，隨後再長出 l條，狀如雞爪，秧苗生長初期立苗主要靠這種根，從放葉至壹葉—心期形成。三葉以後，依次從不完全葉及完全葉節上長出根來，統壹稱為“節根”。它粗壯，具有通氣 組織。所以三葉後秧田裏可以經常保持水層了。
3．幼苗生長期對環境條件要求
( l)溫度要求 粳稻出苗最低溫度12℃，秈稻出苗最低 溫度14℃。這種溫度條件下，出苗率低，而且速度慢。出苗以後日平均溫度20℃左右，對於培育壯秧最有利。過高過低都不利。如低溫達到5—7℃時，就要防寒，否則稻菌受凍害。
(2)空氣要求 秧田裏有充足的氧氣幼苗才能正常生長。 秧苗在淹水情況下生長發育不良，根少、苗弱。尤其是在三葉期之前，淹水不利培育壯苗，因此，秧田育苗過程中，小水勤灌，不保水層，有利培育壯苗。濕潤育苗、幹旱育苗都是為了培育壯苗，滿足秧苗生長對氧氣的要求。
(3)水分要求 秧田對水分的需要，隨秧苗生長而增多。 出苗前只需保持田間最大持水量的40％壹50％，就可滿足發 芽、出苗需要。三葉期以前也不需水層，土壤含水量為70％左 右。三時期以後土壤水分不少於80％，低了就會影響水稻生 長。
(4)光照要求 光照是培育壯苗的重要條件之壹。因為光 照充足，秧苗才能利用空氣中的二氧化碳和根部吸收的水分、 養料，通過光合作用合成有機物，進行生長發育。
三、分蘗期的生長發育
(壹)分蘗的生長
1．分蘗發生規律 水稻主莖基部有若幹密集的莖節叫做分蘗節。每個節上長 l片葉，葉腋裏有1個分蘗芽，成長為分蘗。著生分蘗的葉位，稱為蘗位。凡是從主莖上直接長出的分 蘗，稱為壹次分蘗，由壹次分蘗上長出的分蘗，稱為二次分蘗， 由二次分蘗上長出的分蘗，稱三次分蘗。依此類推。分蘗在主莖的節上，自下而上依次發生。壹般分蘗的出現，總是和母莖相差3片葉子。 n葉伸出＝n壹三葉分蘗第 l葉出現。
2．影響分蘗的因素
(l)分蘗的發生和秧苗營養狀況有關 尤其是氮素營養起主導作用。秧田期由於播種較密，養分、光照不足，基部節上 的分蘗芽大都處於休眠狀態。拔節以後生長中心轉移，上部節上的分蘗芽也都潛伏而不發。所以壹般只有中位節上的分蘗節可以發育，但還和其他因素有關系。
(2)分蘗發生和溫度有關 分蘗生長最適溫度為30— 32℃，低於20℃或高於37℃對分蘗生長不利，16℃以下分蘗停止生長發育。
(3)分蘗的發生和光照有關 在自然光照下，返青後3天開始分蘗，給自然光照的50％時，13天開始分蘗，當光強降至自然光照強度的5％時，分蘗不發生，主莖也會死亡。
(4)分蘗的發生和水分有關 在分蘗發生時需充足的水 分。在缺水或水分不足時，植株生理功能減退，分蘗養分供應不足，常會幹枯致死。這就是“黃秧擱壹擱，到老不發作”的原因。此外，分蘗還和品種特性有關，不同品種分蘗力有差別。本 田分蘗的發生，經歷由慢到快，再由快到慢的過程。當全田有 10％的苗分蘗出現時，稱為分蘗始期。分蘗增加最快時，稱為 分蘗盛期。到全田總莖數和最後穗數相等時，稱為有效分蘗終 止期。以後稱為無效分蘗期。全田分蘗數達最多時，稱為最高分蘗期。
(二)葉的生長 水稻葉片的生長，前3片葉在分蘗前出生，最後3片葉在長穗期長出，其余的葉片都是在分蘗期生長。水稻主莖葉的多少，不同品種葉片數不同，壹般早熟品種主莖有12壹13片葉，中熟品種有14壹15片葉，晚熟品種有 16壹19片葉。分蘗前3片葉的生長，每3天左右長出 l片葉。 分蘗期葉片的生長，每5天長l片葉。撥節以後葉片的生長， 每7—9天長l片葉。葉片大小、長短有不同，中熟種以倒4葉最長，早熟種以倒3葉最長。葉片壽命長短有差別，早生 l壹3 葉，壽命僅有10—20天，以後隨葉位上升，壽命遂漸增長，劍葉壽命最長，可達50—60天左右。
(三)根的生長 分蘗期也是根生長的主要時期，凡是從莖節上長出的根，稱為第壹次根，第壹次根上長出的分枝根， 稱為第二次根或第壹次分枝，以後還可以長出第三、四次根。 水稻所有的節都有發根能力，隨葉片的出生，壹節壹節地向上發根。壹般發根和出葉相差3個節位，分枝根的發生，又依次遞減壹個節位。水稻的根有通氣組織，這種通氣組織和莖葉中類似組織相通連，成為地上部向根輸送氧氣的途徑，使水稻在 淹水缺氧情況下仍能生長。水稻根系發育和土壤中水、肥、氣、熱等狀況關系密切。如水稻根的生長，最適宜的溫度為28— 30℃，超過35℃生長受阻，低於15℃生長減弱，低於10℃停止生長。
四、長穗期的生長發育(拔節至抽穗) 水稻生長發育到分蘗末期，便開始莖稈節間的伸長(拔節)和幼穗分化，直到節間伸長完畢，幼穗長至出穗為止，稱為長穗期。水稻這壹時期營養生長和生殖同時並進，壹方面完成根、莖、葉等營養器官的生長發育，同時幼穗分化發育，形成生殖器官。
(壹)根莖葉的成長
1．根的成長 水稻在分蘗期由各節上長出不定根，到拔節這個時期只有上部節位上還在繼續生出不定根外，主要是從不定根上長出分技根。這種根向下深紮。到抽穗期根的分布成為倒卵形。總根量達最高峰。
2．莖稈的成長 水稻拔節以後，地上部的幾個節間伸長， 成為明顯的可見莖稈。不同品種，其伸長節不同，早熟品種伸長壹般3—4個，中熟品種伸長節壹般5—6個，晚熟品種伸長節壹般6—7個。節間的伸長自下而上逐個順序進行，根據它可以促使基部幾個節間在伸長期加強管理，使之短而粗壯抗倒伏奪高產。
3．葉的成長 水稻到了分蘗末期進入拔節之後，葉片由5天左右長 l葉，變為每隔7—9天才長1葉；壽命也延長了， 穗期的葉達40天以上；而且葉層分工明顯。上層葉制造的養分主要向生長中心幼穗輸送，下層葉制造的養分主要供節間和根系生長。葉面積和群體要適宜，如過早封行，會影響莖稈、 節間粗壯，根系活力早衰，結實不好。封行過晚，葉面積過小， 養分制造得少，積累得少，亦會影響壯稈大穗。壹般以掌握劍 葉露尖封行比較合適。
(二)幼穗分化發育 水稻穗屬圓錐花序，有壹主梗叫穗軸，穗軸上有節，叫穗節，最下壹個節，稱穗頸節。穗節上長分枝，稱壹次枝梗。再分枝長二次枝梗。由壹次及二次枝梗上長小枝梗，末端著生小穗(花)。稻穗分化過程可劃分若幹時期，而且劃法不壹，比較簡明的劃法介紹於下。
1．枝梗分化期 包括第壹苞原基分化、壹次枝梗分化和 二次枝梗分化三個時期。第壹苞原基分化期，指在生長錐的基部，劍葉原基上方，形成壹個環狀突起，便是第壹苞原基。是幼穗分化的標誌。第壹次枝梗分化期，生長錐膨大並出現橫紋； 從下向上分化出各壹個壹次枝梗原基突起，第壹苞處長出白色苞毛，標誌壹次枝梗分化終止。第二次枝梗分化期，在壹次枝梗原基兩側出現二次枝梗原基突起，順序與壹次枝梗相反， 自上而下進行。二次枝梗分化結束時，幼穗全部被苞毛所覆蓋。幼穗長0．5壹1．0毫米。
2．小穗分化期 包括小穗原基分化和雌雄蕊形成兩個時期。當上位的壹次枝梗頂端出現護穎及近化小花外穎原基突起時，為小穗分化始期。接著分化出內、外穎原基。當雌雄蕊原基出現時，進入雌雄蕊形成期。分化的順序由頂向基部發展。壹個枝梗則頂端小穗先分化，然後由基部向上分化。
3．減數分裂期 包括花粉母細胞形成和花粉母細胞減數 分裂兩個時期。即從花藥內花粉母細胞的發育充實，減數分裂，四分體形成的全過程。小穗向有效和退化兩極發展，退化小穗停留在雌雄蕊形成階段，成為敗育小穗或穎花。
4．花粉充實完成期 這時穗長定型，小穗達全長，主要是花粉粒的內容充實，花粉變成黃色，內、外穎全部變綠，雌雄孢子全部發育成熟，稻株開始抽穗開花。
(三)幼穗分化田間鑒定
1．根據常年出穗期推斷 幼穗開始分化，大致在出穗前 30—35天，二次枝梗分化大致在出穗前20—25天，減數分裂期，大致在出穗前10壹15天左右。因品種、地域及栽培條件不同而異。
2．根據拔節情況推斷 自上而下第五節間伸長時幼穗開始分化，第四間伸長時小穗分化，第三節間伸長時減數分裂， 第二節間伸長時花粉粒形成及出穗期。
3．根據幼穗及小穗長度推斷 當幼穗長達0．5壹1．0毫 米，幼穗為苞毛所覆蓋時，為二次枝梗分化期。幼穗長5—10毫米時，為雌雄蕊形成期。幼穗長1．5—4．0厘米時，為花粉母細胞形成期。當幼穗及小穗達全長壹半左右時，為減數分裂期。幼穗及小穗接近全長時，為花粉內容充實完成期。
五、結實期的生長發育 水稻從出穗到成熟的過程叫結實期。這壹過程約30—55 天，不同品種天數不同。
(壹)開花授精 水稻幼穗自劍葉葉鞘中伸出，叫抽穗。壹穗全部抽出約需 3—5天左右。全田有10％的稻株抽出葉鞘壹半時，為始穗期。 有50％的植株出穗，為抽穗期。有80％出穗時，為齊穗期。穗 頂小穗露出劍葉葉鞘1—2天就開花。開花的順序和小穗發育 的順序相同。就壹穗而言自上而下。就壹枝梗而言，先頂端然 後自基部向頂端。每朵花自開穎、裂藥、散粉、授粉後花藥吐出 穎外。每朵花自開放到關閉1—2小時。壹般每天上午9壹10 時開花， 11—12時最盛，下午2—3時停止。開花最適宜溫度 為30—35℃，最低溫度為15℃。壹個穗開花需5—8天左右， 授粉後約2—7分鐘花粉發芽，伸出花粉管，沿柱頭進入子房， 約30分鐘，到達胚珠，鉆進珠孔，進入胚囊，花粉管先端破裂， 放出兩個雄核，壹個雄核與兩個極核融合形成壹個大核，即胚 乳原核。壹個雄核進入卵細胞內，進行授精，受精卵將來發育成胚。壹般開花後9壹18小時完成受精過程。
(二)灌漿結實
1．子粒形成 子房受精後第 l天就開始伸長，在開花後6—7天，米粒即可達最太長度，此時胚的各器官也大體完成， 開始具有發芽能力。8—10天，米粒達最大厚度。米粒鮮重開花後10天內增長最快，在25—28天達最大值。米粒幹重增加高峰期在開花後15—20天，開花後25—45天達最大值。
2．子粒成熟 水稻子粒成熟，壹般分為乳熟、蠟熟、完熟幾個時期。壹般開花3—5天進入乳熟期，這時子粒中有澱粉沈積呈乳白色。在此基礎上，白色乳液變濃，直至成硬塊蠟狀， 谷殼變黃，稱之為蠟熟期。在蠟熟後約7—8天進入完熟期，這時米粒硬固，背部綠色退去呈白色，水稻壹生至此結束。
北方的水稻，主產區之壹的遼寧，它的育秧在四月中旬左右，五壹的時候就可以插秧了。收獲日期壹般在十月中旬時刻。