壹節 行為的體系
1(動物行為的概念
動物行為是指動物個體或群體的所作所為，是壹切可觀察到的動物對身體內部狀態或外部環境變化產生反應的過程，包括我們直接觀察到的動物的壹切狀態。它不僅指動物軀體的動態現象，如奔跑、爬行、遊泳、飛行，以及身體局部的微細動作，如豎起耳朵、發出聲音、改變體色等，還包括動物日常生活活動，如攝食、呼吸、排泄、生殖等，同時也指動物的靜態現象，如身體姿勢以及在外表上可辨認的壹些變化。總之，動物行為是動物對體內、外界條件變化所做的有規律的、成系統的適應性活動。
動物生存離不開行為，行為是動物利用環境的工具。
2(動物行為的特點
動物行為壹般具有以下特點:
(1)動物行為是壹種運動、變化的動態過程。獵豹以120km,h的速度追擊羚羊，羚羊雖沒有獵豹跑得快，但它善於做90?的急轉彎，迫使獵豹不斷改變奔跑方向，耐力有限的獵豹不壹定是勝利者。獵豹的追捕與羚羊的逃逸始終處於壹種運動、變化的動態過程中。象鼻蟲遇敵害會從植株上滾落下來裝死，這種現象表面上是靜止的，而實際上體內新陳代謝正在加劇，為下壹步逃脫蓄集力量。
(2)動物行為與生存環境相適應。動物的行為都是在長期進化過程中通過自然選擇形成的，因此，它對動物的生存環境具有良好的適應性。
(3)動物行為的產生具有壹定的遺傳基礎和生理基礎。動物行為的產生具有遺傳基礎，通過研究行為的遺傳方式，應用遺傳學方法，可以推斷行為的遺傳基礎。
動物行為是在壹定的生理基礎產生的，這種生理基礎與神經系統、內分泌系統、感覺系統和運動系統有關。動物的行為必須要有神經系統、感覺器官的參與。外界的刺激被感受器感受並轉化為神經沖動，神經沖動傳人到中樞神經系統，在中樞神經系統的協調下，體內各種組織器官的活動達到壹致，從而控制動物行為的產生。動物的許多行為也受激素的調控，特別是那些變化緩慢的生理活動和行為。
3(動物行為的研究方法
動物行為的研究壹般包括兩個步驟:壹是對動物的行為做觀察記錄，二是對行為從功能、產生原因和系統發育等方面依次解釋和說明。
動物行為的研究方法有觀察法和實驗法，以及將結合這兩種方法的綜合法。
(1)觀察法。在自然界或實驗室內詳細、真實、客觀地觀察、記錄動物的行為，不將人的主觀因素強加於動物。可使用攝像機、錄音機等設備。它的優點是真實、自然，可深入、反復進行分析比較。如用高速攝影慢放法，可觀察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鳥鼓翼等細節。
(2)實驗法。在自然界或實驗室內，對產生行為的動物或接受行為的動物進行人為地幹擾，從而分析產生行為的主要因素。如破壞狗的嗅覺，狗就會迷路，回不了家。從這壹實驗可看出，化學信息對狗的行為具有重要意義。
(3)綜合法。將觀察法與實驗法有機結合起來，可以更好地研究動物的行為。
第二節 行為的原因
動物行為產生的基礎分遺傳基礎和生理基礎兩方面。
1。遺傳基礎
行為的產生具有遺傳基礎，通過研究行為的遺傳方式，應用遺傳學方法，可
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以推斷行為的遺傳基礎，比如蜜蜂的行為遺傳基礎。已知棕色品系(H)和Van scoy品系(NH)的蜜蜂，二者在行為上不同。H型具有打開蜂室和移走感病致死幼蟲的兩種行為，所以又叫衛生型;NH型無此二種行為，稱為不衛生型。將兩個品系的蜜蜂雜交，F1表現型為不衛生型。 F1和純的衛生型回交時，得到四種不同的表現型，如圖1—4—1所示。
這些表現型的比例符合孟德爾的兩對相對性狀雜交的遺傳規律，因此可以推斷，有兩個基因控制衛生—不衛生的行為表現型。
2(生理基礎
(1)神經系統與動物行為 多細胞動物行為的主要生理基礎之壹是其神經系統。壹般來說，動物行為都可以看成是對外界或內部環境的刺激所表現出的壹種反應。神經系統的結構和功能越復雜和完善，對環境變化作出反應的靈敏度和靈活性也越強。低等無脊椎動物只有簡單的反射動作、固定的行為方式及節律活動。隨著神經系統的集中，神經系統對動物整體的活動表現出更加集中的統壹控制能力，從而對動物行為也發生了很大的影響:對關鍵刺激的分辨能力增強，並能作出迅速反應。脊椎動物的行為已經相當復雜了，這與其神經系統的進化是壹致的。運用現代生物技術，由中樞神經系統的功能定位實驗已經能說明某些動物的特定行為(如攝食)與神經系統的某些結構(如下丘腦腹中核)的關系。如對正常鼠下丘腦腹中核施加電刺激，能降低老鼠的攝食行為，所以下丘腦腹中核通常又叫“飽足中樞”，它控制動物的正常進食，進食壹旦超過飽足量，它就抑制進壹步進食。神經系統與動物行為相互關系的特點是:神經系統能直接控制行為的發生，但是由於神經系統結構和功能的復雜性，對刺激信息進行分辨、篩選，最後發生特定反應，往往要多種結構的相互作用才能完成。如促進和抑制的相拮抗作用、反饋調節作用等，從而對神經系統與行為關系的全面深入研究增加了更大的復雜程度。
(2)激素與動物行為 激素影響動物行為的途徑主要有兩個方面:壹是直接影響周緣器官的活動。如腎上腺素對心血管活動的影響，使脈搏加快，血壓升高，血糖水平增加等。二是影響神經系統的活動。動物的激素種類很多，作用方式也有差異，如腦下垂體、腎上腺和性腺所分泌的激素對動物的行為具有直接的明顯的影響，而甲狀腺、胰島等分泌的激素則主要影響代謝，不直接影響動物行為。與神經系統比較，激素的作用過程較緩慢，但持續時間較長。激素對動物行為的影響最顯著地表現在繁殖行為上。試驗表明，鳥類求偶行為的強烈程度與其體內性激素水平成正相關。摘除動物睪丸會導致繁殖行為的消失;在非繁殖季節對動物施力口性激素，能誘發繁殖行為。性激素還影響著動物的其他行為，如攻擊行為。與脊椎動物不同的是，無脊椎動物的性激素是由性腺以外的其他腺體產生的。例如雄蟹控制性行為的激素是由位於精管附近的雄性激素腺分泌的;蟑螂則是由位於腦附近的壹對心側體分泌的;蝗蟲是由壹對咽側體分泌的。在壹些動物中(如鴿子、母雞)，垂體分泌的催乳素能調控對幼仔的照顧行為，而且能促進某些器官的發育，如口甫乳動物乳腺的發育，鴿嗉囊分泌“嗉囊乳”的活動。值得註意的是，有的動物行為不僅僅受某壹種激素所調控，而是受兩種或兩種以上激素的相互作用。
神經系統和激素不是相互孤立的，它們對動物行為的控制多是相互影響、協同作用的。同時也受環境因素制約的。如鳥類的繁殖行為，不僅受性激素的支配，也受神經系統的控制，還與溫度、光照周期有密切的關系。
第三節 行為的類型
1(攻擊行為和防禦行為
(1)攻擊行為 攻擊行為是指同種個體之間發生的攻擊和戰鬥，屬於種內鬥爭。發生攻擊行為的原因是由於種內個體之間爭奪食物、配偶、巢區或領域等。如兩只貓為爭奪食物而打
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架，兩只狗為爭奪領域而攻擊，兩只公雞為爭奪配偶而格鬥。攻擊行為有的是肉體的攻擊，也有的是非肉體的(如裝腔作勢、恐嚇驅逐等動作)，因此攻擊行為可分為肉體性和非肉體性兩種方式。攻擊行為有時經過威脅、估量實力、爭鬥三個過程。
攻擊行為的特點是:同種動物在相互攻擊中，雙方身體壹般很少受到傷害，而表現為敗方的屈服。毒蛇在攻擊時不使用毒牙;狼的相互攻擊只是壹種偽戰，敗者會主動暴露出致命的咽喉部，請對方寬恕，勝者也絕不會乘機咬死對方。但在種群密度增多、生活資源和活動空間嚴重不足時，也有相互殘殺現象。如壹個小水坑中有過多的蝌蚪時，大蝌蚪會釋放毒素殺死小蝌蚪;雌野豬往往把最後出生的幼體殺死;雄海豹為爭奪雌海豹，常發生流血戰鬥。 攻擊行為是動物占有足夠的食物和活動空間的可靠保證，攻擊的勝利者擁有交配權，對種群的生存和進化具有重要的意義。
(2)防禦行為 防禦行為是指動物為對付外來侵略、保衛自身的生存，或對種群中其他個體發出警戒而產生的行為。防禦行為的方式有保護色、警戒色、擬態、假死、逃逸等。
保護色 動物身體的顏色與其棲息環境相似，以此隱蔽自己，避免被捕食或利於自己捕食，這種體色叫保護色。如斑馬、虎、豹身體上具有豎立的黑色條紋，在草木環境中，軀體的輪廓由此變得模糊不清，便於隱蔽捕食;避役的體色可隨環境的變化而變色，具保護自己、利於捕食的意義;水母、海蜇等漂浮生物的身體近乎全透明，是對水體的良好適應。 警戒色 壹些能釋放毒液或惡臭氣味的動物，其體表多具有醒目的色澤或斑紋，目的在於警告或嚇退其捕食者，所以這種體色叫警戒色。如黃蜂腹部有黃黑相間的條紋，令被它蜇過的鳥望而生畏，從而保護了自己的生存。 擬態 某些動物的形體或色澤與其他生物或非生物非常相似，這種狀態叫擬態。如尺蠖的體型使之在棲息時酷似樹枝;枯葉蝶停息在樹枝上的模樣像枯葉;竹節蟲的體形酷似竹枝。 假死 這是壹種以裝死方式來逃生的保護性適應。如金龜子在遭遇敵害時，從植株上滾落到地上裝死，從那些喜吃活食的捕食者口中逃生。 逃逸 某些動物遇到敵害時，會采取壹定方式來迷惑捕食者，趁機逃走，這種保護性適應方式叫逃逸。如蜥蜴會斷尾，它利用斷尾的擺動吸引捕食者的註意，趁機逃生;烏賊噴出形狀與其形體類似的墨團，誘使天敵去攻擊墨團，自己則趁機逃逸。 其他方式 麝牛遇到捕食者時，成年麝牛會圍成壹圈，把幼仔圍在中間，它們頭朝外，用角禦敵;烏鴉會聚眾亂叫以退敵;食肉目動物多以提上唇、露犬齒，並發出吼叫聲來驅敵;鴕鳥會偽裝受傷來誘敵，以保護雛鳥。動物的防禦行為並不是總能起到保護自己的作用的。如饑餓的食蟲鳥不再挑剔金龜子的死活;杜鵑口腔上皮細胞有特殊的保護能力，不怕毛蟲的毒毛。這說明適應具有相對性。 動物的防禦行為保護了個體的生存，保證了種族的延續，是動物長期適應環境的結果。
2(索食行為和貯食行為
(1)索食行為 動物的索食行為是指搜尋食物、捕捉食物和對食物進行加工處理，以滿足自己或同種個體對食物需要的行為。
動物在捕捉食物時，有的種類是單獨作戰，如猛禽、毒蛇、猛獸等。其中虎、豹、獅經常潛伏隱蔽，等待獵物臨近時，進行突然襲擊。金雕、遊隼利用自己的飛行速度和體力以及靈敏的視覺和利爪捕食。毒蛇借助毒牙咬死並吞食獵物。有的種類是集體索食。如蝗蟲、麻雀、烏鴉等，它們常聚集成群，尋找食物，但這個集體是松散的，沒有明確的分工。狼在采取圍獵策略來制服軀體龐大的社群性食草動物的集體反抗時，往往還有巧妙的分工，壹部分潛伏，壹部分追逐，甚至有時還會輪流作戰。蜜蜂則有嚴密的分工合作，先是偵察蜂出去尋找蜜源，找到之後飛回蜂巢，以舞蹈的方式告知同伴蜜源的方向和遠近，同伴得知蜜源的信息後，便飛出巢區采蜜。
動物是異養生物，必須攝取現成的有機物才能生存。索食行為保證了動物個體及其同類
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能找到並捕捉到充足的食物，獲得進行壹切生命活動必需的物質和能量來源，以保證個體不斷生長發育與繁殖，種族得到延續。
(2)貯食行為 壹些動物在食物充足的時期或季節，將多余的食物收藏起來以便慢慢食用的行為就是貯食行為。每壹種動物的貯食行為都是為了度過不良的環境條件，如嚴寒的冬天和其他食物缺少的時期，以維持動物正常的生命活動。
螞蟻為社會性昆蟲，在禾谷類收割季節，它們成群結隊地將撒在地面的谷粒、麥粒運到蟻巢中。為不使糧食發黴，螞蟻還會把它運回的糧食搬到洞外去曬幹。豹將殺死的暫時吃不完的獵物，如羚羊等掛在高大的喬木上，以免豺等動物偷食。而豹在得不到食物時則不介意貯存的食物是否腐爛，仍然將貯存的食物吃完。美洲獅則是將捕殺的吃不完的動物埋在地下，以後再去吃，吃不完又將其埋起來，這樣可達十次左右。醫蛭在遇到寄主時，壹次可吸上數十毫升的血液儲於嗉囊中，由於寄主的血液與醫蛭咽腺分泌的蛭素相混合，因此既不凝固也不變質，所以每吸壹次血，可供它近半年的消化。動物貯存的食物不管是植物的種子、果實，還是動物體或血液，貯存的方式不論是庫存、埋藏、高掛，還是貯於體內，都對度過不良環境條件，維持正常的生命活動有利。
3。繁殖行為
當動物生長發育到壹定階段時，就產生出與自己相似的後代，保證其種族的延續，這種現象就是繁殖。在繁殖過程中動物表現出的壹系列動作或活動，如雌雄兩性的識別、占領巢區、築巢、求偶、交配、孵化、哺育等都屬於繁殖行為。
(1)雌雄兩性的識別 同種異性間的相互識別主要依靠動物的嗅覺、視覺和聽覺等感覺器官的作用。
視覺吸引 很多動物是靠展示鮮艷醒目的標誌和特定的動作姿勢來引起異性的註意。如雄孔雀開屏展示鮮艷的尾羽;雄三刺魚在生殖季節腹部變紅;白色極樂鳥可以從樹枝上懸掛下來，通過表演這種雜技動作來吸引雌鳥的註意;雄性螢火蟲用光信號吸引雌性。 聽覺吸引鳥類、兩棲類、揚子鱷及昆蟲的嗚叫，都有吸引異性的功能，這就是利用聽覺信號吸引異性。如蟬、蟋蟀、蝗蟲和水生昆蟲等，雄蟲都可以發聲，以吸引雌蟲;雄蜂鳥就是靠歌聲吸引雌峰鳥的。 嗅覺吸引 用有特殊氣味的化學物質吸引異性，在壹些動物中是常見的。如雌性昆蟲的尾部有壹種腺體，能分泌具特殊氣味的性外激素，雄蟲觸角上的感覺細胞對這種氣味是非常敏感的，它們可以追蹤到氣味的來源，從而找到雌蟲;雌狗在發情期散發的外激素同樣可以吸引遠處的雄性。(2)占領巢區 動物在繁殖季節，對食物等條件都適合的壹定區域有著強烈的占有欲。這種占有欲在許多動物都有，尤以鳥類表現得最為突出。動物在繁殖期占據壹塊地盤，是有其生物學意義的:首先是它們能夠保證從距離巢穴最近的地域內獲得充足的食物。對鳥類來說，覓食距離縮短，在單位時間內能多飛幾個來回，就能多給雛鳥餵幾次食。其次，每對鳥各有各的地盤，食物來源也就有了保證，這對於晚成鳥來說更為重要。另外，保持固定的領地，還能使動物繁殖的全過程在較為安全的環境中度過。這種占領巢區的行為，在脊椎動物中是很普遍的。除鳥類外，還有硬骨魚類、蛙類、蠑螈、蜥蜴和哺乳動物等。在嚙齒動物和猿猴中，群體領域行為比較常見。很多無脊椎動物也有自己的領域，如昆蟲中的蜻蜓、蟋蟀，各種膜翅目昆蟲，甲殼動物中的螻蛄、招潮蟹，軟體動物中的貝笠、石鱉和章魚等。
(3)築巢 動物在交配產卵之前，先要築好巢，以建造壹個安全、穩定的產卵、孵化和育雛的場所。盡管動物的種類不同，但築巢卻是很多動物在繁殖時期所***有的行為。雄樹蛙在繁殖季節，從平時生活的樹頂來到平靜的淺水中，修築黏土圍墻，直徑約有30cm，築成後高出水面約10cm，大約花費2天或更多的時間。築好巢以後，就在夜間嗚叫，以吸引雌蛙到巢內產卵。壹些爬行動物，如生活在南亞沿海壹帶的灣鱷，用口含著樹枝、蘆葦、樹葉和
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腐爛的植物，堆積在河邊或沼澤邊，築成高達1m的巢穴。鳥類的築巢本領更是技高壹籌。擅長編巢的織布鳥，能撕取長條的樹皮纖維穿織成非常致密的瓶裝巢。縫葉鶯可以將葉子縫合起來，築成杯狀鳥巢，懸掛在樹枝上。鳥巢常以泥土、樹枝做外圍，內部襯以柔軟的細枝、樹皮纖維、草莖、獸毛，還有紗布、棉花、馬糞等。哺乳動物的生殖特點是胎生口甫乳，親子代之間的聯系比鳥類更加密切，因此築巢活動不是很普遍，但在較小型的哺乳動物中，仍然有不少的築巢者。如鼴鼠、睡鼠、獾、松鼠、汗獺等，都能築巢，以供棲息之用。築巢對動物的繁殖具有重要的意義:?能使卵聚集在壹起，所有的卵同時被巢內的親鳥孵化。爬行類的卵可同時被陽光溫暖或由覆蓋在上面的有機物發酵產熱，提高溫度。?巢有壹定的保溫作用，利於卵孵化。?巢有利於動物親體的哺育和幼體的生活。?各種動物的巢常築在非常隱蔽的地方，再加以偽裝，更有利於躲避敵害。
(4)求偶 動物繁殖行為的關鍵是受精，受精的先決條件是交配。在交配前，雌雄個體必須互相識別、選擇、接近，這種交配前的準備行為叫做求偶。求偶行為的主要意義是吸引與選擇同種異性個體。大多數動物是靠雄性動物的行為來吸引雌性的。很多動物在求偶後，兩性便生活在壹起了，這樣做不僅僅是為了交配，而是要***同生活壹段時間，甚至結為終生伴侶。在***同生活期間，它們的關系越來越趨於和諧，因而降低了雙方初遇時可能產生的攻擊傾向。如春天，雌雄黑頭鷗在求偶的後期，情投意合，肩並肩在地上行走，雌鳥向雄鳥索食，雄鳥便會把自己所采集到的食物嘔吐出來，送給對方。有的鳥類雌雄還互相餵食，整理羽毛等。這些求偶行為有利於交配的順利進行。送禮或獻食也是求偶的壹種方式。
(5)交配 凡是體內受精的動物都要通過性器官的結合，才能使兩性的生殖細胞在體內融合。這種行為稱為交配。交配與受精是兩個相互聯系又有區別的生理過程。如蛇類中，有的壹次交配，可連續3—4年受精，即壹次排出的精子，保存在雌體泄殖腔的皺褶中，可以存活3-4年。兔、松鼠等哺乳動物，雌性在連續交配後才會排卵，即在精子存在時才排卵。還有的如狐蝠、獼猴等，交配多次才排精子，這樣可提高精卵結合的幾率，是特殊的適應性。體外受精的動物，如魚類和兩棲類，雖無交配過程，但有與交配意義相同的行為。如三刺魚在春天生殖季節完成求偶行為後，帶著雌魚向窩巢遊去。雌魚得到入巢的信號便鉆進窩中，這時，雄魚會立刻用頭部輕撞雌魚的尾部，刺激雌魚排卵。排卵後的雌魚離開窩，雄魚就立刻鉆人窩內，把精液排放到卵上，使卵受精。青蛙和蟾蜍在生殖季節時，雌雄個體會緊緊地抱在壹起，即“抱對”，使精卵同時排放，以增加精卵結合的機會。
(6)孵化 動物產下卵之後，有孵卵習性的種類就開始了孵卵。如非洲鯽魚將受精卵含在口中，雌魚口腔張合，含氧量高的新鮮水不斷進入，供胚胎發育的需要。孵出以後的幼魚仍暫時棲息在雌魚的口腔之內，出來活動時，壹旦遇到危險，又都逃回雌魚口腔避難。其他壹些口育魚類也有這種特點，有的是由雄魚用口腔孵化。這種習性使得親魚幾個星期內不能進食。尼羅河鱷產的卵，需要近三個月的時間才能孵出小鱷來，在此期間雌鱷壹直守著窩巢，用兇猛的咆哮對付肉食動物的襲擊。多數魚類、兩棲類、爬行類沒有孵卵的習性，母體產下卵之後，便離開產卵地。卵在水裏、沙土裏接受水溫和地溫等條件自然孵化。鳥類是孵卵的能手。親體依靠自己的體溫使卵中的胚胎繼續發育。母雞孵小雞要經歷20天左右的時間，在此期間母雞少吃少動，要消耗不少體力。有的鳥是雌、雄輪流孵卵，如鴿子，雌雄輪流在卵上伏臥14天，小鴿便破殼而出了。孵卵是鳥類中較普遍的現象，但也有極個別不會孵卵。如杜鵑，它先把卵產在地面上，然後在用喙銜到別的鳥巢中。由於杜鵑的卵與巢內的卵非常相似，因此其他鳥就代替杜鵑孵卵了。哺乳動物除單孔目之外，均為胎生。胚胎在母體內吸收營養物質，發育成胎兒才產出體外。有袋目動物體內無胎盤，幼體還未發育完全就產出母體，幼體只有拇指大小，幼體進入母體的育兒袋內，吮吸乳汁，繼續發育，直到能夠獨立活動才離開母體。孵卵的生物學意義在於:親體伏臥在卵上，用自己的身體為卵提供適宜的溫度條件，使卵順利孵化成幼體;親體將卵放人口中或者守衛在卵旁的行為，可以為卵的孵化。