對於進化這壹命題,基本的問題只有兩個:“變與不變”、“假如變,那麽如何變”。在前壹個問題上,拉馬克和達爾文的回答是壹致的,但對於後壹個問題卻出現了分歧,也就是說兩人對改變的機制所做出的解釋不相同。下面從細節上分析相同點與不同點。
兩位學者的結論都來自於對事實材料的分析和綜合,從而我們可以斷言,他們的結論都是深思熟慮的結果。1799年,拉馬克在他的“無脊椎動物”課程學年開場白中仍然表明物種不變,這種思想觀點是從植物學家de Jussieu和林奈學派沿襲而來的。但隨後拉馬克於1800年5月11日的講演中展示了他的進化學說,其中已經包含了他的著作《動物哲學》(1809)的基本要點。有不少研究拉馬克的歷史學者往往掩卷自問是什麽新的發現促使拉馬克在1800年接受了這種新觀點。據Burk Hardt(1977)研究:拉馬克在18世紀90年代末期,他的好友Bruguiere去世後接管了巴黎博物館的軟體動物部分的收藏。當他開始研究這些既包括化石又有近代軟體動物的收藏品時,發現不少貽貝和其它海洋軟體動物的現存種和化石種很相似。在許多情況下確實可以將早期的化石和較近的第三紀地層的化石按歷史年代自現代種開始排成序列。在資料相當完整的情況下甚至可以排成幾乎不間斷的種系譜。[5]正是這方面的研究,堅定了他的進化思想。在環球航行時,達爾文在生物和地質方面的研究留下了內容豐富的旅行日記。達爾文在1837年環球航行結束時,其進化思想就已經初步形成,但他出於對科學的認真態度而不輕率的下結論,堅持繼續占有大量的事實資料,研究了家養條件和自然條件下的變異、種系發生與絕滅、人工選擇和自然選擇、以及自然選擇學說的難點等等(從《物種起源》中可以看見極其豐富的事例)。直到1859年,他收到生物學家華萊士與他的想法壹致的論文時,才同意出版了《物種起源》。
早在16世紀,文藝復興後人們出於對於自然科學的渴求,就已經開始在比較解剖學、胚胎學、形態學和分類學、古生物化石和地質學方面,積累了相當程度的事實材料。到達爾文時代,在大量的事實材料面前,物種可變的命題已經無可辯駁了。但對於變異的機制和進化的動力,兩人分歧明顯。在這個問題上,兩人唯壹的壹點相同之處僅在於,達爾文對“獲得性狀遺傳”持中立態度:他在《家養條件下的變異》中明確提到“習性和器官使用和不使用的效果”[1]。
拉馬克認識到了變異的普遍性,但否認了變異的隨機性:“拉馬克認為引起進化演變的首要原因是謀求更加復雜化(完善)的天賦。‘在相繼產生各種各樣的動物時,自然從最不完善或最簡單的開始,以最完善的結束,這樣就使得動物的結構逐漸變得更加復雜。’這種趨向於更加復雜化的傾向來自於‘上帝所賦予的權力’。”[5]可以看到拉馬克把變異認為是定向的、出於某種需要而發生的。達爾文則在《家養條件下的變異》中寫到:“相似的變異發生在不相似的條件下,而不相似的變異發生在相同條件下……不定向變異比起定向變異,是在改變了條件下的更普通的結果”。他還在《自然條件下的變異》中寫到:“個體差異是指同壹父母的後代中出現的許多微小差異……個體差異十分重要,而其常常是能夠遺傳的……經驗最豐富的博物學者也會驚奇地感到變異的事例如此的多……”。[1]可以看到,達爾文除了認識到變異的普遍性之外,已經在變異的隨機性(不定向)方面有了很深的認識,相比之下拉馬克的認識就要顯得局限了。
達爾文和拉馬克都看到了環境對於生物進化的作用,但對於進化過程中環境與生物的關系的細節上,以及生物本身的作用,達爾文與拉馬克的觀點卻不相同。“拉馬克認為引起進化演變的第二個原因是生物對環境的特殊條件做出反應的能力。拉馬克說過,如果趨向於完善的內在沖動是進化的唯壹原因,那麽就只會有壹條筆直的序列引向完善。然而在自然界中我們遇到的卻是在種與屬中各式各樣的特殊適應,並不是筆直的序列。拉馬克認為這是由於動物必須永遠與其環境取得全面協調的緣故,當這種協調遭到破壞時,動物就通過它的行為來重新建立協調關系。”[5]可以看到拉馬克認為環境變化是進化的起因,但主要原因還在於生物自身的需求:壹種趨於完善的需求。讓我們來看看達爾文的說法,在《家養條件下的變異》中:“生活條件以兩種方式發生作用變異,作用於整個機制或作用於某個部分……外界條件的性質和生物本身性質相比,在決定每壹變異的特殊類型上,其重要性居於次……不可遺傳的變異無關緊要,但是能夠遺傳的結構上的差異……重要性不可估量”。在《自然條件下的變異》中:“這種變異似乎是獨立於生活條件之外的……對於物種是無用的……原種與變種……能夠用中間連鎖把任意兩個類型連接……變種很興旺並超過了親種,它就會被看為物種,而親種被列為變種……也許會被取而代之”。[1]此外還提到了物種改變破壞了生物分布,從而改變了環境並影響了競爭條件。顯然達爾文的觀念是把變異與環境分開來看的。從這裏我們可以看出達爾文和拉馬克在進化機制上的根本區別:拉馬克認為環境及其變化在順序上居先,它們在生物中產生需求與活動,而後出現適應性變異;達爾文則認為首先是隨機的變異,然後才是環境的有次序的活動(自然選擇);變異並不是由環境直接或間接引起的。
對於進化的動力(或機制),兩人的分歧就更大了。拉馬克學說中的基本要點是認為進化的內在動力是“滿足需求的努力改變了動物個體的行為與結構”,“某個部分實屬必要的新需求的形成確實促成了該部分的存在,這種存在正是為了滿足新需求而努力的結果”。(《動物學哲學》)[5]關於器官用進廢退的觀點自古有之,拉馬克對這壹觀點給予了更加嚴密的生理學解釋:在每壹個尚未超過發育限度的動物中,任何壹個器官使用的次數越多,持續時間越長,就會使那個器官逐漸加強,發展和擴充,而且還會按使用時間的長短成比例地增強其上述能力,這樣的器官如果長期不用就會不知不覺地被削弱和被破壞,日益降低其能力,直至最後消失。[4]另壹方面,對於獲得性狀的遺傳:由於動物族類長期生活於其中的環境條件影響的結果,也就是由於長久使用(或長期廢而不用)某壹器官的結果,使得動物個體獲得或失去的每壹種性狀都通過繁殖傳給由此產生的新個體,只要所獲得的性狀變化對雌雄兩性都是相同的,或者對凡是生產幼仔的動物都是相同的”(《動物學哲學》)。[4]拉馬克沒有談過新獲得的性狀是通過什麽機制而遺傳的,而對拉馬克進化模式的詳細分析表明這模式是極其復雜的,但他回避了最主要的難點卻有失嚴謹。相比之下,達爾文的自然選擇學說體系就顯得十分完整,而且他在《物種起源》中並不回避可能對他的學說有害的爭議,他十分自豪地稱他的《物種起源》為“壹部長篇爭論”,全書論證了兩個問題:“物種是可變的,進而生物是進化的”、“自然選擇是生物進化的動力”。由第壹個問題可以明確得到“***同祖先學說”,而這時拉馬克所忽略的;第二個問題闡述的就是“自然選擇學說”:過度繁殖、生存鬥爭、自然選擇、適者生存。同時達爾文還提到了學說的三個難點:第壹是缺少過渡型化石;第二是自然選擇的時間漫長對應地球的年齡問題;第三個最致命的困難是當時沒有合理的遺傳機理來解釋自然選擇。但通過百年以來的研究,三個困難都被很好的解釋了。
在著名的長頸鹿例子中,拉馬克是這麽解釋長頸鹿的長頸由來的:長頸鹿的祖先經常伸長了脖子去吃樹高處的葉子,脖子受到了鍛煉,變長了(用進廢退),而這壹點可以遺傳並得到加強,因此其後代就要比父母的脖子長壹些(獲得性狀遺傳),經過壹代又壹代,長頸鹿脖子就越來越長。然而在達爾文看來,長頸的由來,並不是用進廢退的結果,而是因為長頸鹿的祖先當中本來就有較長脖子和較短脖子的變異(過度繁殖,變異來源),在環境發生變化或食物稀少時,脖子長的因為能夠吃到較高處的樹葉子而有了生存優勢,脖子短的因為食物少而被逐漸淘汰(生存鬥爭),壹代又壹代選擇的結果,使得長脖子的性狀在群體中擴散開來,進而產生了長頸鹿這個新的物種(適者生存)。