在小坳組下部黑色泥灰巖和頁巖的組合中，與海洋爬行動物壹起，產出大量保存完好的海百合化石。壹種屬於Traumatocrinus，其個體過著偽漂浮的生活，另壹種是新發現的roveacrinids，其個體非常小，幾乎無莖，靠擺動細長的羽毛漂浮。此外，海參骨板是首次發現。
前面說過，早在1949，阿木. T就基於樂森(1929)和徐德友(hsute-you，1940；徐德友，陳康，1944)分別采集了關嶺地區的海百合化石標本，描述了保存完整的海百合冠，並據此與幾個新建立的種壹起，歸入他的海百合科。因為棘皮動物，包括大部分海百合，主要生活在底棲生物的生活方式中，壹般只限於生活在富氧富營養的海底環境中。因此，在關嶺化石庫中保存的黑色泥晶灰巖和頁巖中發現大量棘皮動物顯然是壹個值得進壹步研究的問題。
目前，德國西南部(多塞特海岸和托阿爾西亞)Holzmaden下侏羅統的Poshidonia Shale(Posidonienschiefer)是最具代表性的棘皮動物化石庫。這個化石庫中包含的化石已經研究了200多年(Simms 1986，1999；Wignall和Simms 1990；Seilacher等人1968；赫斯，1999).該館保存的主要化石種類與關嶺化石館相似，但豐度沒有關嶺化石館高。除了保存完好的有關節的脊椎動物骨骼外，還有大規模完整的五角星和Seirocrinus的群體化石)。捕鯨船附著在浮木上。Seilacher等人(1968)首先討論並提出了五棱柱。西姆斯(1986)研究了在蘇格蘭南部發現的莖相對較短的早侏羅世五芒星化石的生活方式，然後解釋了這些五芒星化石是如何像浮筏壹樣生活，並最終成功沈沒的。因此，關嶺化石庫中出現如此大量的海百合化石，從古生物學、生態學和埋藏學的角度來看，都是值得研究的。Hagdorn(1998)曾根據其形態與早侏羅世五棘鯛的相似性推測，Traumatocrinus也從事偽漂浮的生活方式。通過近年來的野外觀察和大量標本的收集與研究，不僅對關嶺化石庫中的棘鯛屬的系統分類提出了新的認識，而且發現了大量附著在浮木上的幼體和成體標本，進壹步證明了棘鯛屬是壹種野營和漂流的生活方式(王川尚等，2003；王曉峰等，2003；哈格頓等人，2005年，2007年；王等，2006 .
這項研究中發現的新型海百合以漂浮的海百合為代表，它們非常小，幾乎沒有莖，但有細長的樹枝，使它們能夠自動遊泳。據了解，這種海百合最著名的代表是晚侏羅世Solnhofen石印灰巖產生的Saccocoma。在阿爾卑斯山和特提斯地區中三疊世晚期的石灰巖和泥灰巖中首次發現了Roveacrinids。到中/晚三疊世之交，特提斯地區(Kristan-Tollmann，1970，1977)出現了大量的漂浮百合，但在中國尚未發現。根據對小坳組特殊的沈積和埋藏環境的分析判斷，在小坳組下段黑色頁巖中應該可以保存壹些包括牙形刺在內的珍稀化石記錄。因此，在小坳組下部發現完整的或有所損壞的沿地平線分布的漂浮海百合還是第壹次，這讓我們欣喜，但並不意外。鑒於關嶺化石庫中存在豐富且保存完好的特羅米虻，為研究特羅米虻的分類和擬浮生活方式提供了得天獨厚的條件。
假浮遊蝽(假浮遊蝽)
關於貫葉百合的系統分類
大尺寸穿孔海百合莖的化石首次發現於奧地利晚三疊世早期(卡尼期)紅色哈爾施塔特石灰巖中。由於這類化石的莖隙發育，Dittmar (1866)根據其莖化石的特征將其命名為Porocrinus，但由於其中壹種多孔海百合和Billings在6544年，Hrmann(1889)更名為Traumatocrinus。在接下來的壹個世紀裏，幾乎沒有發現這樣的化石，盡管早在1949年，阿木·T根據對關嶺地區采集的多節海百合化石的研究，描述了這種海百合的大致形態，並建立了海百合科，將其歸入雙圈a inadunata，Bather亞綱。遺憾的是，穆恩智的這篇文章及其對日本百合樹冠的描述在當時並沒有引起國外同行的重視，以至於發表在《無脊椎動物專論》(Moore &: Teichert et al .，1978)中，穿孔海百合仍然被列為Encrinus的同義詞。繼Mu A.T. (1949)之後，Kristan-Tollmann和Tollmann(1983)首次指出並討論了關嶺永寧鎮和貞豐縣海百合的廣泛地理分布和地層對比意義。之後，Klikushin(1983)根據對在阿富汗和伊朗收集的破碎標本的研究，將皺海百合歸入Flexibilia類。然而，另壹位作者(Kristan-Tollmann，1992)將其歸類為克拉迪達。對關嶺地區大量保存完整的百合科化石的進壹步研究表明，穆恩智對百合科(1949)的建議是恰當的。Hagdorn (1988，1995，1998)據此認為長牡蠣是拉丁/卡尼時期石蓮百合科的壹個專門分支，其姊妹屬Vostocovacrinus產於北部生物地理區。它們壹起被歸入Traumatocrinidae Mu(1949)科，該科屬於關節亞綱的Encrinida目(Hagdorn，2004)。將日本百合置於日本百合的目的中的觀點也可以通過下述事實來證明，即南阿爾卑斯山脈上拉丁階段和下犬科階段的卡西納組產生的Cassianocrinus和Zardinicrinus以及由其衍生的日本百合也具有日本百合的壹些特征(Hagdorn 2004)。
就長牡蠣的分類而言，另外兩個新種——扁平牡蠣和貴州牡蠣，最初是由穆恩智(1949)和徐氏長牡蠣(1949)同時描述的，現在看來是該屬的幼體，屬於穆恩智描述的徐氏長牡蠣。最近幾年在關嶺地區報道的其他幾個種，關嶺松毛蟲於等，2000年和新浦松毛蟲王等，2002年，也被認為是許氏創傷蛙的同義名稱(王川尚等，2003；王曉峰等，2003)。關於徐氏海百合與首次描述的traumatocrinus caudex (Dittmar，1866)是否為同壹物種，目前仍有兩種不同的觀點。有壹種意見認為，徐石的《traumatocrinushumu，1949)是Tramatocrinus Caudex (Dittmar，1866)的同義詞(Kristan-Tollmann &: Tollmann，1983；克利庫申，1983；Hagdorn，1995，1998，2001)，因為它們的莖是多孔的。然而，另壹種觀點認為，Dittmar (1866)描述Traumatocrinus caudex的標本是該屬莖端附近的片段(Dittmar，1866，P.394，PL.20，FIG.1，2)。同時，另外兩種的標本“Porocirinus”Ornatus(p . 395，PL.20，圖6 ~ 8)和“p . Reicuiates”(p . 395，PL.20，圖3 ~ 4)分別屬於莖的中部和開始部分的碎片。這些標本都是從阿爾卑斯山北部的哈爾施塔特石灰巖中采集的，毫無疑問屬於同壹物種。考慮到Traumatocrinus caudex發表的頁碼在前面，它們被保留了下來，但遺憾的是，作為區分不同種類海百合的主要器官，也就是冠部標本，至今在典型地區還沒有發現。因此，本文作者(王曉峰等，2006)認為，在Hastat石灰巖中發現紫菜的冠標本之前，僅根據莖的上述片段來確定徐氏Tromatocrinus Caudex與Traumatocrinushsu Caudex同義似乎是不合適的(王曉峰等，2003)。鑒於此，本文暫不把關嶺化石庫中產出的大量有孔蟲歸入該屬的任何壹個種(王等，2006)，而是著重研究關嶺地區Traumatocrinus的形態功能、演化、古地理環境、昆蟲學和古生態學。
日本百合的生活方式
根據對數百個反映有孔蟲在不同個體發育階段的形態功能的標本的研究，正如Penatcrinites和Seirocrinus壹樣，有孔蟲的等臂和內臂的分支模式完全可以與香蕉植物的果實發育系統相比較(Cowen，1981)，但它們的整個食物溝的長度由於手腕的雙排排列而特別增加，並且它們的手腕上發育有極其密集的腕羽。這種由中三疊世晚期的恩克裏尼類祖先發展而來的發展模式，通過由晚三疊世的全克裏尼類祖先(Hagdorn，1998)演化而來的五克裏尼類會聚演化重新表現出來。當漂浮在含有營養物質的水中時，這種強烈分枝的羽枝可以通過其攝食通道彌補假漂浮造成的捕食中的不利因素。此外，海百合的形態、它們在黑色頁巖中的出現以及它們在特提斯海的廣泛分布(見附件2:海百合的地質地理分布記錄)都表明它們是壹種露營和漂浮的生活方式(Kristan—Tollmann和Tollmann 1983)。更重要的是，直接證據是在關嶺化石庫中發現了大量仍附著在碳化浮木上的海百合菌落標本(圖7-16；板塊8 ~ 10)的發現和保存完好的附屬結構(圖7-18 ~ 7-21)進壹步證實了海百合確實是壹種露營和漂浮的生活方式(Hagdorn et al .，2004，2007；王等，2006 .
完整的日本百合群化石主要保存在小坳組下部的上部，距小坳組底部地層間隔5 ~ 11m。根據對臥龍崗小坳組下部組合的科學探索，在200m2層面上，我們可以看到壹個世界級的大型穿孔海百合種群(板塊10)和壹個附著在3.30米長的浮木上的小型穿孔海百合種群，以及兩個穿孔海百合種群和從其浮木上分離出來的海洋爬行動物骨骼。在這個高度以上30cm，可以看到另壹組附著在1.9m長浮木上的帶孔海百合。此外，在臥龍崗剖面的橫切面上，可以看到四層有傷孔的海百合橫切面(圖3-7)，都有碳化的浮石化石。根據上述發現化石的記載，以及對宜昌地質礦產研究所保存的面積超過15m2、莖長超過1，654.38+0m的完整海參群化石的研究表明，關嶺化石庫中產出的海參群化石豐度遠遠超過世界上最著名的德國Posidonia頁巖中所含的早侏羅世鏈狀海百合。
在下伏竹幹坡組頂部附近有生物攪動的灰巖中，也有無鉸穿孔海百合，由於海水的擾動，大多表現為散生的海百合莖(圖7-17)。另外，楊&；趙(1998)也報道了在竹竿坡組中發現秋石龍。
對日本百合的附著結構的研究也表明，日本百合是壹種漂浮的生活方式，通過莖末端的柱狀物產生無數的細根，附著在木材的底部(圖7-18，7-19；板塊9)。終端桿由桶形元件組成，桶形元件具有多節段關節面(圖7-19)。穿孔海百合的附著方式類似於生長不規則的長春藤，其根部的卷須與結殼浮木表面交織在壹起，這些結構簇會使大束的海百合牢牢固定在浮體上(圖8，圖3；板塊9)。在壹些標本上可以看到單束或整束的海百合。雖然與浮木分離，但它們仍帶著固著器，說明它們已失去固著能力，沈入海底。
圖7-16關嶺臥龍崗用浮木保存的破洞海百合。
圖7-17八茂林剖面竹幹坡組頂部附近石灰巖中保存的百合莖碎片。
圖7-18創傷革蜱的附著結構。
由成年個體莖的末端組成的簇狀結構；根藤有多節叢；浮木沒救了；尺子長5厘米；BT3XW-1
圖7-19:卷須附著在日本百合莖末端的浮木上。
尺子長5厘米；BTA-13
類似於Simms(1999)和Hess(1999)報道的下侏羅統黑色頁巖中的人工漂浮海百合。破洞海百合種群的大小取決於附著浮木的大小，甚至壹根很小的浮木也能附著在海百合上(圖8，圖3)。顯然，這些海百合並不壹定選擇大浮木，但不斷增長的海百合種群的重量，讓小“浮筏”很快下沈。因此，附著的海百合在發育成幼體或半成體個體時會下沈，以至於在黑色頁巖中完整保存的成體種群遠不如幼體或半成體種群常見。與Pentacrinites和Seirocrinus的“浮筏”相反，後兩者經常攜帶不同世代的海百合(Simms，1999；赫斯，1999)；附著在所研究的每根浮木上的Traumatocrinus種群往往由樹冠大小相等、代表同壹世代的個體組成(圖版9 ~ 10)。在壹根3米多長的浮木上，有時可以掛出壹個總數超過150個體的龐大海百合群體。因此，從無脊椎動物的化石記錄來看，皺皮海百合可以算是目前已知的最大、最壯觀的無脊椎動物，其體型僅次於晚侏羅世鏈狀海百合(Seirocrinus)，其莖長達20m(Hess 1999)。日本百合在浮木表面的分布清楚地表明，這種日本百合的幼蟲喜歡生活在浮木兩端，以保持漂浮時的平衡(圖7-21；板10，圖1)。根據日本百合單個群體中不同個體的莖長不同，推測這種動物壹生中會將樹冠放在不同深度的水體中(圖7-22)，以便高效、完整地過濾水柱，獲得足夠的食物(Hagdorn et al.2004)。因此，為了適應這個群體內的競爭和高效的漂浮過濾系統，個體海百合必須加速其莖的生長。另壹方面，由於浮木在水上漂浮的時間有限，也要求固定在任何合適的漂浮基質上的幼蟲都能快速生長，盡快繁殖。小窪組下部上部的黑色頁巖中保存了大量沒有任何海百合的浮木，這也說明了在浩瀚的海洋中，海百合幼蟲附著在浮木上的概率是非常有限的。
Seilacher等人(1968)已經證明，與底棲海百合相反，生活在偽浮遊生物中的Seirocrinus的莖具有相當堅硬的開始和相對彎曲的末端，以防止它們相互纏繞。在破洞海百合種群中，體長150cm的個體往往莖直，但最初的10 ~ 15 cm壹般用藤柄彎曲(圖7-23；板8，圖1 ~ 2)。這種情況不僅見於臥龍崗發現的巨型穿孔海百合的組標本(圖版10和1)，也見於其他組標本(圖版9)。這種保存狀態表明，這些海百合的莖可能像硬棒壹樣被掩埋。然而，在日本百合的其他個體標本上，因為它們的莖看起來像軟棒，所以它們被埋在狹窄的環中(圖7-22)。因為這些個體不是不同的物種，在形態結構上沒有明顯的差異，保存的差異只能解釋莖的彎曲特性不同。推測後者可能與穿過百合莖中央導管的輻射管系統中長索的多變拼貼有關。有孔的海百合通過莖中的細管由列間被膜與動物表面相連，從而在莖表面形成許多縫隙。正是因為這種海百合表面有洞，所以最初被命名為Porocrinus。從上述埋藏特征可以推斷，當有孔海百合隨水流漂浮時，其莖幹可能變硬或變軟，這可能取決於或反映了水流速度的變化；或者影響和反映它們改善其莖的活性性能以便於過濾。Seilacher和Hauff(2004)的模型表明，只有當浮木在水面上的漂浮速度快於這些海百合在水下數米深處形成的“濾扇”時，這種長莖拖網濾食性動物才會開始工作。
Traumatocrinus的假漂浮生活方式使它們能夠廣泛分布於整個古特提斯(Kristan-Tollmann &: Tollmann，1983).而它的姊妹屬——Vostocovacrinus——有單排羽毛——只在北方領域報道過(Yeltyshewa & amp；多聚芳烴，1986)(表7-2)。破洞海百合的偽漂浮生活方式也可以從它們在各種類型巖石中的出現得到證實，如哈爾施塔特型紅色深水石灰巖、灰色石灰巖、泥灰巖甚至瀝青質黑色頁巖。基於卡尼時期日本百合的廣泛地理分布，推測日本百合的這種“偽浮如浮筏”的生態位在晚三疊世發生過兩次，壹直持續到中侏羅世，其間至少持續了50 Ma。腔形百合在拉丁晚期/卡尼早期開始占據這壹生態環境(王等，2006)，在卡尼晚期達到高峰。然而，Encrinida目的完全滅絕發生在卡尼末期。20 ~ 25 ma後，進入諾裏期，此後，生態環境重新被五倍子占據。從上三疊統(Klikushin，1982)到下侏羅統(Asin)均有鏈狀海百合(Seirocrinus)的報道。在早侏羅世的Sinemurian到中侏羅世的Bathonian中也發現了五棱柱體。然而，八通期的五角星生物dargniesi可能是生活在被其卷須纏繞的動物中間的底棲生物中的海百合(Hess，1999)。從地質歷史來看，無論是年代更久遠還是更年輕的黑色頁巖，都沒有發現這種附著在浮木上的海百合。為什麽中三疊世晚期會出現這種生態環境？原因有:①由於古生代末期裸子植物的危機，缺乏適合漂浮的木材；或者(2)二疊紀末古生代海百合幾乎全部滅絕後，中生代海百合的恢復需要壹個過程，因此它們的快速輻射演化不可能發生在中三疊世晚期之前。據推測，這樣壹個適合偽浮遊海百合生活的生態環境的結束，可能是由於鉆探雙殼類的出現和輻射，大大縮短了浮木的漂浮時間，導致這種偽浮遊海百合無法生存。
圖7-20創傷木虱。成年個體莖端由簇組成的附著結構的鱗片長5厘米。
圖7-21碳化浮木的末端附著了近50個成年Traum原子。
這把尺子長6厘米；WT3w H-10
圖7-22假浮遊海百合的生活圖
(根據臥龍崗板塊10，試件繪制於圖2)
表7-2創傷蛙和東方蛙的地理和地理分布
繼續的
浮遊海百合科，壹種漂浮和漂流的海百合。
在臥龍崗小坳組探槽的廢石中，筆者首次發現了密集分布的遊離於瀝青頁巖表面的遊弋海百合，這些化石與雙殼類和菊石(板塊11)共生。後來在小坳組下段上部的黑色、風化的黑灰色泥、頁巖層中發現大量保存完好的流浪海百合。目前很難準確確定這類化石在小窪組下部上部的確切位置、層數和厚度，因為這類化石極其微小，只有在這些含化石的頁巖風化壹段時間後，才能在層面上看到這類化石的細骨板。但由於這些含有流浪海百合的深灰色鈣質泥頁巖是作者在采集海洋爬行動物和海百合時挖掘出來的，其層位無疑屬於小坳組下段上部，與產出大量海洋爬行動物和海百合的層位相同。
漂浮的海百合屬於Liliinae亞科的Ostrocrinus Kristan-toll Mann(1970 ),其特征是可變的細長形質心和長骨狀臂(圖7-20)。在中央凹形成的下部的上部至少有兩個物種，即骨斑海百合(壹種與分枝海百合相似的物種)和骨斑海百合(壹種與多刺海百合相似的物種)。前者有壹個短骨狀的中背。後者有細長的中背。在壹個標本上，徑向腕板顯示定向排列(板11，圖1 ~ 2)，但這種壹般的定向排列在大多數頁巖表面上是看不到的。除了大量分離出的分子外，還發現了壹些相對完整個體的花萼和羽枝碎片以及小骨板(圖7-24)。這些埋藏證據表明，簇死發生在關嶺地區小坳組下段上部，甚至波及到水柱中的含氧層上部。
圖7-23創傷木虱。莖結構A-手杖手柄彎曲的末端；軟棒狀莖
圖7-24鴕鳥類。(克裏斯坦-托爾曼1970，1977)
骨魚屬廣泛分布型(Kristan-Tollmann 1970，1977)，常見於晚拉丁期與早卡尼期之交的古特提斯地區。在伊朗東北部最新拉丁時期的西納組中，還發現了Traumatocrinus和大骨海百合(O.aghdarbandensis克裏斯坦-托爾曼，1991) * *。到目前為止，世界上只發現了孤立分散的漂流海百合，所以三疊紀所有漂流海百合的恢復重建都是推測性的。首次在小坳組中發現完整的流浪海百合標本，使我們有可能探討它們的功能形態，並與侏羅紀的囊泡動物進行比較。
海參綱(海參綱)
在保存漂流海百合化石的巖層上，也有可疑的海參骨骼。這些穿孔板可能屬於Calclamnidae，尚未得到詳細研究，但項目成員發現並研究了下伏竹竿坡組灰巖中含有的海參骨碎片(陳會明，2003)，包括5個亞屬，6個亞種和2個未定亞種。在棘螈亞目、棘螈亞目和樹螈亞目的5個亞屬(Theelia、棘螈亞目、Tetravirga、Calclamnella和Eocaudina)中，Theelia屬於棘螈亞目，也可能屬於棘螈亞目。這種海參生活在海底上層或海底下層。然而，屬於聯藻科的Tetravirga亞屬可能生活在遊泳生物中(M.Reich，G？Ttingen，2004，個人通信)。因為大多數海參生活在底棲生物中，所以它們出現在竹竿坡組的石灰巖中並不奇怪，但是它們在小坳組中的出現給我們提出了壹個問題，當時海底是否有間歇性的淡水註入，這似乎與上述地球化學分析結果壹致。這些海洋參與了流浪海百合的誕生，這可以用後者漂浮在深水中的生活方式來解釋。但是，如果這些海參確實是底棲生物，那麽不久的將來，人們應該會在曉澳組下部的上部發現完整的、有關節的海參化石。