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花卉世界:菊花品種改良——從雜交育種到生物技術應用

菊花屬菊科,菊花約有100至200種,為多年生草本植物。主要分布在北半球的亞洲和歐洲大陸,少數種類分布在南非。

菊花起源於中國,是中國傳統名花之壹,已有3000年的栽培歷史。後來它傳到了日本,17世紀傳到了歐洲,19世紀傳到了美洲。到了近代,歐美和日本不斷改良和選育菊花品種。除了積極引進世界各地的菊花品種作為種源外,還采用了傳統的雜交育種,利用了誘變育種、基因轉移等新技術。因此,新品種不斷出現,數量急劇增加,目前已達數千種。由於育種技術的進步,對菊花生態習性的了解以及栽培技術的不斷研究和改進,菊花逐漸從傳統栽培轉變為利用設施或溫室的精致栽培。

菊花是歐美三大花卉之壹,是中國、臺灣省和日本最重要的切花作物。菊花因其瓶插壽命長、花色多、產期易調整、可全年栽培而成為壹種經濟栽培花卉。除了切花之外,菊花還可以作為盆花或鋪墊植物,是壹種應用廣泛的花卉。

菊花是中國臺灣省歷年來最大的切花作物,年產量超過3億株,占地1.600公頃。除了供應國內市場,還遠銷日本、香港、東南亞,壹度有壹年幾千萬件的出口業績。雖然目前該省栽培的菊花品種很多,但都是從國外引進的,沒有適合我國臺灣省亞熱帶氣候栽培的優良品種,以至於在國際競爭激烈的壓力下,近年來出口量不斷下降。近年來,品種專利越來越受到重視。在中國加入世界貿易組織、農業走向國際舞臺的當下,培育本土菊花新品種對中國菊花產業的可持續發展勢在必行。

生長和開花習性

菊花雜交育種和選擇的結果主要是秋冬開花的秋菊。除耐熱或耐寒的特殊品種外,大部分品種的適宜生長溫度在10 ~ 30攝氏度之間。在自然界中,菊花因季節氣候的變化而有不同的生長形態。比如開花後進入冬季低溫氣候,菊花會形成叢生狀態,但經過低溫春化打破休眠後,進入幼態,節間變長,葉片數逐漸增多,然後進入感光期。此時菊花可以通過控制日長來調節花芽分化,甚至開花。如果它們保持長日照狀態,就不會開花或延遲開花。

菊花是壹種短日照植物。秋冬季節,日照時間變短,自然條件下花芽會分化開花。在商業栽培中,菊花常用於夜間人工照明,抑制花芽形成,延遲開花;或者短時間用暗簾遮光,使花期提前,達到周年栽培的目的。但由於中國臺灣省夏季炎熱,沒有短日栽培模式。

溫度和日長不僅會影響菊花的開花習性,還會影響開花日長、花型、花序等特性。現在栽培的菊花是很多親本多年雜交而成,生長所需的溫度和日照長度等條件差異很大,需要做田間觀察試驗,了解其生長和開花習性。

中國臺灣省的菊花品種大多是農民自己引進種植的。根據對光周期的不同反應,例如,能在六至十壹周的短時間內開花的品種屬於早熟品種;需要12到15周短日照的品種是晚熟品種;壹般商業栽培品種以九到十壹周為主。

因為菊花產業的苗圃經營和栽培技術已經逐漸成熟,可以采用多樣化的品種進行輪作,實現周年栽培和生產,滿足消費的需要。但多年來,我國臺灣省種植的菊花品種都是從國外引進的,缺乏適合自己地方種植的優良品種。近年來,國際社會越來越重視農業知識產權和新品種權益的保護,今後從國外獲得新品種將越來越嚴格。有鑒於此,臺中農改農場近年來積極投入菊花新品種的研發。除了傳統的優良親本雜交育種,還利用輻射進行誘變育種,增加遺傳變異,同時進行外源基因轉化,開發新品種。

新品種開發

菊花新品種的選育有多種方法,如傳統雜交育種、自然芽變選擇、輻射或化學藥劑誘變育種、體細胞變異、原生質體培養和生物技術基因轉移等。由於菊花是世界三大切花之壹,為了抓住這壹廣闊市場的機遇,各種研究機構和育種公司都竭盡全力開發菊花新品種。

傳統雜交育種雜交育種是選擇親本組合不同基因型的最基本方法,是菊花改良中應用最廣泛的育種方法。菊花雜交育種往往需要培育大量後代,以增加選擇出具有雙親最佳特征的後代的機會。雜交親本壹個是要改良的,壹個是要具備改良親本所缺乏的優良特性。親本的選擇原則是:符合目標花型的親本;符合目標色的父母;花期有早有晚,早期品種的後代通常產生更多的早期後代,而多數晚期品種產生中間後代,有的是早期,有的是晚期後代;花瓣類型少、花瓣數少、親本花瓣數少的品種,後代大多花瓣數少。如果要選雙花,至少有壹個親本必須是雙花品種。

比如適合壹年生栽培的菊花品種,應具有盡可能接近理想遺傳類型的特性:營養生長期頂芽優勢強;頂芽和側芽能在短時間內立即快速分化出花芽;長日照條件下葉片分化率和葉片數高;節間長,在短日環境下伸長快;在短暫的日子裏,花芽發育得非常快,花梗也伸展得恰到好處。對溫度反應不敏感,即高於或低於15.6攝氏度時,開花略有延遲或不延遲;插條容易生根,低溫保存至少十天;花莖和花梗強度大,吸水性好;具有大且水平伸展的葉片;粉色的花;同壹品種有生長規律,栽培時植株間競爭低。

初選很重要,除了表現較好的苗子,其他的都要舍棄,避免日後巨大的人力物力支出。所以早期選擇的誤判可能導致優良基因型的流失,通常需要同時種植壹些固定的品種進行比較。影響選擇的因素有:環境因素、重復次數、邊界效應、植物競爭、種植密度等。

在菊花雜交後代的選擇中,品質性狀為不連續變異,受環境變異影響較小,具有較高的個體選擇效應。數量性狀是連續變異,受環境變異影響較大。多對遺傳因子往往控制同壹個性狀,單個因子中存在次要因子,選擇效果不高。選擇應以性狀的遺傳力為依據,性狀遺傳力高的個體選擇效果大。

在雜交育種中,為了培育適合亞熱帶地區日長、溫濕度特點的品種,保持采收後的新鮮度和品質,並能耐貯運,臺中區農改農場初步選出100多個優良雜交後代,進行周年栽培和開花習性調查,並於1998年冬季再選出4個優良秋冬品系在菊花主產區進行區域試種。根據前期調查評估,大白花94180株的葉形、花型、花色對日本市場的開發潛力很大,後續將進行地區和品種的對比試驗,預計近幾年國內自有菊花品種將陸續建立。

誘變育種無性繁殖作物可以增加體細胞遺傳變異,具有改良品種的潛力,特別是在觀賞植物中,因為任何誘發的突變體只要具有觀賞價值,都可以直接利用,或者通過無性繁殖和組織培養大量繁殖利用。比如任何突變導致的顏色變化,只要有商業價值,都可以無性使用。突變的主要優點是可以快速獲得植物體細胞變異,雖然也可能引起其他性狀突變,但通過選擇育種家希望的性狀,也可以在短時間內選擇出目標品種。成功突變的個體可以通過無性繁殖成為商業化的無性系。

臺中區農業改良農場除了進行菊花傳統雜交育種外,還進行誘變育種,開發花卉新品種。從20世紀80年代開始進行菊花輻射誘變育種,即許多學者陸續進行研究,選出體細胞突變株。菊花壹般采用插條無性繁殖,在花芽分化中用γ射線照射菊花植株可誘導出不同顏色或花瓣的突變體。花瓣上經常出現體細胞變異,肉眼很容易觀察到。用顏色突變花瓣進行組織培養,可以誘導出不定芽,獲得無花葉的植株,然後進行田間觀察和對比試驗,選出符合育種目標的品種。如果用1000萊德(拉德是輻射吸收劑量的單位)的γ射線照射菊花幼苗,會誘發突變芽,產生顏色不同的突變枝和突變花。這種畸形花很容易被肉眼觀察到,然後通過枝條的營養繁殖,可以得到壹個顏色突變的新品系。

在菊花誘變育種方面,用γ射線輻照秀芳、黑心黃、荷蘭白、哈雷、冀濤、紅美人、花世界等菊花品種,誘導菊花體細胞突變。黃秀芳只觀察到壹些突變,而黑心黃沒有發現任何突變。利用突變花瓣結合組織培養技術生產個體,初步篩選出紅美人突變株10株、冀濤突變株2株、哈雷突變株2株,並對其應用潛力進行了觀察和評價。

雖然國內菊花育種起步較晚,但最近臺中地區的農業改良農場已陸續建立了雜交育種和誘變育種的技術基礎,並選出許多優良後代進行品系試驗和市場評價。今後將加強多花夏菊耐熱品系、冬菊冷敏感品系和多樣化新色品系的選育,培育出適合中國臺灣省氣候的自己的品種,同時建立中國臺灣省菊花育種和品種審定體系。

植物細胞、組織或器官培養屬於生物技術領域,可應用於園藝作物的改變或繁殖,特別是在遺傳特性的改變或某些突變物種的篩選、維持和增殖方面。植物組織培養是在無菌條件下,將壹小片植物組織放在培養基或培養液上,這種組織稱為培養體。培養物最好屬於外皮層或分裂組織,可以無限分裂生長細胞。對於植物細胞的發育來說,它的培養基需要含有壹些植物生長激素,其條件根據不同植物和植物不同部位的組織而有所不同。

基因轉移的主要目的是克服傳統育種方法的困難,例如無法通過雜交育種或種子源中沒有目的基因,目的基因具有商業價值。菊花蟲害嚴重,生長期大量使用農藥,出口菊花中無法檢出蟲卵。因此,通過基因轉化可以獲得抗蟲植物。

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