人類進化 （1）最早的人類 1。最早的人類 研究人類起源的直接證據來自化石。人類學家運用比較解剖學的方法,研究各種古猿化石和人類化石,測定它們的相對年代和絕對年代,從而確定人類化石的距今年代,將人類的演化歷史大致劃分為幾個階段。遺傳學家則運用生物化學和分子生物學的方法,研究現代人類、各種猿類及其他高等靈長類動物之間的蛋白質、脫氧核糖核酸(DNA)的差別大小和變異速度,從而計算出其各自的起源和分化年代。目前,學術界壹般認為,古猿轉變為人類始祖的時間在700萬年前。 從已發現的人類化石來看,人類的演化大致可以分為以下四個階段： (1) 南方古猿階段。已發現的南方古猿生存於440萬年前到100萬年前。根據對化石解剖特征的研究,區別於猿類,南方古猿最為重要的特征是能夠兩足直立行走。 (2)能人階段。前200萬-前175萬年。能人化石是1960年起在東非的坦桑尼亞和肯尼亞陸續發現的。最早的能人生存在190萬年前。能人在分類上歸入人科下面的人屬能人種(Homo habilis)。能人有明顯比南方古猿擴大的腦,並能以石塊為材料制造工具（石器）,以後逐漸演化成直立人。 (3) 直立人階段。直立人在分類上屬於人屬直立人種(Homo erectus),簡稱直立人,俗稱猿人。直立人化石最早是1891年在印度尼西亞的爪哇發現的。當時還引起了是人還是猿的爭論。直到20世紀20年代,在北京周口店陸續發現北京猿人的化石和石器,才確立了直立人在人類演化史上的地位。直立人的生存年代約為170萬年前到20余萬年前。至今為止,直立人化石在亞洲、非洲和歐洲均有發現。 (4) 智人階段。智人（Homo sapiens）壹般又分為早期智人（遠古智人）和晚期智人（現代人）。早期智人生活在20萬年前到10余萬年前。晚期智人的生存年代約始於10萬年前。其解剖結構已與現代人基本相似,因此又稱解剖結構上的現代人。 根據目前已發現的人類化石證據,南方古猿是已知最早的人類。 （2）湯恩頭骨 1924年,在南非阿紮尼亞壹個叫做湯恩的地方,那裏的采石場工人采石時爆破出來壹個小的頭骨化石。這塊湯恩頭骨化石很快被送到約翰內斯堡的威特沃特斯蘭德大學醫學院,交給了解剖學教授達特(Raymond Dart)。達特是澳大利亞人,當時剛結束在英國倫敦的醫學、解剖學和人類學學業回來。采石場工人送給達特的頭骨化石,包括顱骨的大部分和完整的顱內模,頜骨上保存著全套的乳齒和正在萌出的第壹恒臼齒,屬於幼年個體（相當於現代3～6歲的小孩）。 達特發現,這個化石具有許多似猿的性狀。比如,這個幼年個體的腦子大小像壹個成年的大猩猩,大約為500毫升,估計成年時也不過600毫升左右。此外,其上下頜骨向前突出,類似猿。同時,達特註意到該化石也具有人類的性狀。其牙齒很小,與人類的牙齒相近。尤其重要的是,其枕骨大孔位於顱底中央,與人類相同。枕骨大孔是頭骨基部的開口,脊髓與大腦在此相連。人類由於采取兩足直立行走的姿勢,頭平衡於脊柱的頂端, 枕骨大孔便位於顱底中央；而猿的頭則向前傾,枕骨大孔在顱底相對靠後的位置。湯恩頭骨枕骨大孔的特征表明,它所屬的個體已能直立行走。 基於這些發現,達特於1925年發表研究報告指出,這個化石所屬的個體是似人和似猿性狀的混合體,是已發現的與人的系統最相近的壹種滅絕的猿。由於發現於非洲的最南部,因而湯恩頭骨所屬個體的種被命名為南方古猿非洲種(Australopithecus africanus)。達特的文章發表後,受到英國解剖學界和人類學界許多權威的嘲笑。他們認為這個化石不過是壹個早期猿類化石。在隨後的10多年中,由於倍受矚目的北京猿人化石的發現,這個頭骨很少再被人提起。 1936年,在南非德蘭士瓦的斯特克方丹采石場又爆破出壹批化石。其中,有壹個完整的頭骨與湯恩頭骨極為相似。此後,又在南非的克羅姆德萊、馬卡潘斯蓋特、斯瓦特克蘭斯三處地點陸續發現了類似的化石。到50年代,在上述五個地點,總***發現了70多件南方古猿化石。學術界將在南非發現的南方古猿化石歸為壹個屬兩個種,即南方古猿非洲種(Australopithecus africanus)和南方古猿粗壯種(Australopithecus robustus),或稱纖細型南方古猿(gracile australopithecine)和粗壯型南方古猿(robust australopithecine),並逐漸確立了南方古猿作為早期人類祖先的地位。 這裏需要指出,雖然南方古猿在名稱上仍叫做古猿,但實際上已經是人科（Hominidae）的成員了。國際古生物學命名規則規定,壹個種屬壹旦定名,就不可以隨便改動其名稱了。因此,古猿之稱沿用至今。 （3）東非的發現 20世紀50年代後期,在非洲尋找人類化石的活動,逐漸轉移到東非的埃塞俄比亞、肯尼亞和坦桑尼亞。東非的地質特點是,存在壹條由南到北的大裂谷,其地表為壹系列峽谷和湖泊。這個地區有幾百萬年以來大量火山噴發造成的火山沈積,這為同位素年代測定提供了良好材料。因而,埋藏在這些火山層中的化石的年代,可以被準確地測定出來。 1959年7月17日,經過30年的尋找,古人類學家路易斯·利基(Louis Leakey)及其妻子瑪麗·利基(Mary Leakey),終於在坦桑尼亞的奧杜威峽谷,發現了壹個粗壯型南方古猿近乎完整的頭骨和壹根小腿骨。頭骨特別粗壯,牙床上帶有碩大的臼齒。利基夫婦將這個頭骨所屬個體的種命名為鮑氏東非人(Zinjanthropus boisei),後又改為南方古猿鮑氏種(Australopithecus boisei)。他們認為,鮑氏種是粗壯種的東非變體。屬名Zinjanthropus的意思是“東非的人”,而boisei這個種名則緣於鮑伊斯(Charles Boise)。他曾支持過利基壹家在東非的工作。用鉀－氬法測定化石的年代,確定“東非人”生活在175萬年前。在這次發掘中,還發現了石器和滅絕動物的被打碎的骨片（似乎是為取食營養高的骨髓而造成的）。“東非人”是否已能夠制造石器,甚至狩獵動物呢？從頭骨來判斷,要完成這樣復雜的技術操作和勞動,其腦子還是太小了。如果這些石器不是“東非人”制造的,那麽又是誰制造的？ 1960年,在發現“東非人”頭骨地點的附近,路易斯·利基的兒子喬納森·利基(Jonathan Leakey)發現了壹個10～11歲小孩的部分頭蓋骨和下頜骨,不同年齡人的手骨,壹根成年人的鎖骨和近乎完整的足骨。1963年,在同壹地點又發現了壹件頭骨和附有大部分牙齒的下頜骨。對這些化石的研究表明,這是壹種比“東非人”更進步的人。其腦量比“東非人”幾乎大出50％,頭骨的形狀更為進步,牙齒比“東非人”小,生活於178萬年前。根據達特的建議,路易斯·利基等將其命名為“能人”(Homo habilis),作為人屬的第壹個早期成員。Homo habilis 這個名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。 路易斯·利基相信,那些在“東非人”的發掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。他認為,雖然南方古猿是人類早期祖先的壹部分,但只有“能人”才繼續向後壹階段的人類演化,並最終產生現代人。“東非人”和東非“能人”的發現,也是兩種類型的人科成員同時生活於同壹地區的最早的證據。此後,在埃塞俄比亞和肯尼亞,又發現了壹批“能人”化石。其中最重要的,是1972年路易斯·利基的另壹個兒子理查德·利基(Richard Leakey),在肯尼亞的圖爾卡納湖東岸發現的編號為KNM－ER1470的頭骨。 從60年代開始,在埃塞俄比亞的奧莫河谷和阿法地區的哈達爾,發現了大量的南方古猿化石,包括從約350萬年前到150萬年前的人科化石。其中,1973年在哈達爾發現的構成壹個膝關節的股骨下端和脛骨上端的兩段骨頭,已顯示出具有直立行走功能。這些化石的年代為350萬年前。1974年,美國古人類學家約翰松(Donald Johanson)在同壹地區發現了壹具女人的大部分骨架,命名為“露西(Lucy)”。根據對她的骨盆、脊柱和膝蓋骨的研究,可以肯定她是兩足直立行走的,生存年代測定為340萬年前。 1976年,瑪麗·利基在坦桑尼亞的萊托裏地區,發現了壹組凝結於火山灰中的人類足跡。這組370萬年前留下的足跡相當完好,對其進行的年代測定也相當可靠。根據對足弓形態和步態的分析,可以認定是直立行走時留下的。上述發現是人類兩足直立行走最早的證據。 根據對哈達爾和萊托裏化石的對比研究,約翰松等認為,這兩個地點的標本非常相似,即都能完全兩足直立行走,且都有較小的腦子和大的犬齒,故屬壹類,應歸入壹個新種--南方古猿阿法種(Australopithecus afarensis)。他們認為,阿法種的壹些性狀介於猿與人之間,但其似猿的性狀在明顯向人的方向轉變。因而,阿法種既是南方古猿非洲種的祖先,又是“能人”的祖先。阿法種壹方面經過南方古猿非洲種變成粗壯種和鮑氏種,最終滅絕,另壹方面發展成“能人”,再到直立人和智人。 到90年代初,在非洲發現的南方古猿已達5個種,即非洲種、阿法種、粗壯種、鮑氏種和埃塞俄比亞種。這五種南方古猿分別歸類為前面所述的南方古猿纖細型和粗壯型。非洲種和阿法種屬於纖細型。其中,阿法種年代較早,以“露西”為代表；非洲種則年代稍晚,並且只在南非有發現。其余3個種屬於粗壯型的南方古猿。埃塞俄比亞種是根據壹塊250萬年前的下頜骨命名的。這塊化石1967年發現於埃塞俄比亞南部。許多古人類學家不承認這個種,認為應將其歸入鮑氏種。 90年代以後,東非的早期人類化石研究又獲得了新的突破。1994年,美國古人類學家懷特(Tim White)等宣布,他們在埃塞俄比亞阿法盆地發現了440萬年前的大量人科化石,並命名為南方古猿始祖種(Australopithecus ramidus)。ramid在阿法語（當地的壹種部落語言）中是“根”的意思。以此命名所發現的化石,表示這是迄今發現的最古老的人類直接祖先。在此之後,理查德·利基的妻子梅亞維·利基(Meave Leakey),與美國古人類學家沃克(Alan Walker),在肯尼亞圖爾卡納湖西岸,又發現了420萬年前的南方古猿化石,定名為南方古猿湖畔種(Australopithecus anamensis)。由於學術界對始祖種的人科地位還有不同看法,因此通常都認為湖畔種是最早能直立行走的人科成員。 （4）從南方古猿看人類演化 自1924年達特首次發現南方古猿化石起,至今發現的南方古猿化石已達7個種。在過去的幾十年裏,新的南方古猿化石的不斷發現,以及對所發現的化石進行的多學科研究,使學術界對涉及早期人類起源與演化的過程有了新的理解。首先,確立了南方古猿在整個人類演化系統上的地位。近年發現的400萬年前的南方古猿化石,使得南方古猿的生存年代與遺傳學家通過DNA研究計算出的人猿分離時間更為接近；其次,南方古猿屬內各個種,在化石特征、生存年代、與後期的人屬在演化上的關系等方面的特點,使得人類學家認識到,人類的演化過程比原來想象的要復雜得多。在相同的時間範圍內,南方古猿的幾個種同時生存,但只有壹個種群向人屬的方向演化,而其余的種群最終都滅絕了。這說明人類的演化是按照“樹叢(bush)”的方式進行的,而不是按照傳統的直線狀方式進化的。這壹點對於豐富生物進化理論具有十分重要的意義。南方古猿的發現與研究,加深了人類對自身起源與演化過程的了解,推動了古人類學的發展。值得壹提的是,在過去的幾十年裏,利基家族對東非古人類的發現和研究作出了巨大的貢獻。 （5）東邊的故事 學術界壹般將人科分為南方古猿屬、能人屬、直立人屬和智人屬。南方古猿是目前已知最早的人科成員。那麽,究竟是什麽因素促使南方古猿腦子擴大,並逐漸獲得直立行走和制造工具的能力,從而向人屬的方向轉化的呢？ 1500萬年前的非洲,從西到東覆蓋著茂密的森林,居住著形形色色的靈長類動物,其中包括很多種類的猴子和古猿。可是在隨後的幾百萬年裏,那裏的環境發生了巨大的變化,致使生物也發生了相應的變化。當時,非洲大陸東部下面的地殼沿著紅海,經過今天的埃塞俄比亞、肯尼亞、坦桑尼亞壹線裂開。結果,埃塞俄比亞和肯尼亞的陸地像起泡那樣地上升,形成了海拔270米以上的高地。這些高大的隆起不僅改變了非洲的地貌,也改變了非洲的氣候。它破壞了以前從西到東壹貫的氣流,使東部成為少雨的地區,喪失了森林生存的條件。連續的森林開始斷裂成壹片片的小樹林,形成片林、疏林和灌木叢。大約在1200萬年前,持續的地質構造力量使這裏的環境發生了進壹步的變化,形成了壹條從北到南長而彎曲的峽谷。大峽谷的存在造成了兩種生物學效應：壹是形成了妨礙峽谷東西兩側動物群交流的屏障；二是進壹步促進了鑲嵌型生態環境的發展。有的專家認為,這種東西向的屏障對於人和猿的分支進化是極為重要的--使人和猿的***同祖先的群體分成兩部分。大峽谷西部的群體生活在濕潤的樹叢環境,最終成為現代的非洲猿類。而大峽谷東部的群體,為了適應開闊環境中的生活,發展了壹套全新的技能（兩足直立行走、解放上肢、開始使用和制造工具）,從而經過南方古猿向人屬方向轉化。法國古人類學家科龐(Yves Coppens)將這種演化的模式叫做“東邊的故事”。 （6）非洲還是亞洲 達爾文在1871年提出,人類的誕生地是非洲。他的理由是,與人類最相近的兩種猿--大猩猩和黑猩猩都生存在非洲。當時,在非洲還沒有發現早期人類化石,加之許多人認為,像人類這樣高貴的萬物之靈不可能起源於黑暗的非洲大陸。所以,達爾文的觀點沒有被普遍接受。但如前所述,自從1924年起陸續在非洲發現了多達7個種的南方古猿化石。經過多年的爭論,南方古猿已被人類學界壹致歸於人的系統。其形態遠比亞洲的猿人（直立人）原始,年代也比後者要早。由於比南方古猿更古老的化石（如臘瑪古猿等）,在人類演化系統上的地位還不確定,而且目前的趨勢是否定的,所以南方古猿被認為是人類發展的第壹個階段。而且,在非洲以外的地區,迄今還沒有發現任何肯定是南方古猿的化石。所以,目前多數人類學家認為人類的起源地應該在非洲。 由此看來,人類起源地的問題似乎是解決了。但實際上問題遠非那麽簡單,非洲起源說也存在不完善之處。根據現有的各方面的證據,包括化石的、分子生物學的以及古生態學的資料,壹般估計人類最早應起源於約 700萬年前。但目前在非洲發現的人類化石最早僅為440萬年前。早於這個年代的人類化石只有零星發現,並且對它們的鑒定還不確定。此外,在非洲至今還沒有找到介於南方古猿屬和人屬之間的過渡類型。所以,現在還不能肯定非洲是人類最早起源的地方。這樣,人類學界有壹部分人在考慮是否還有其他的可能性。 早在19世紀後期,德國學者海克爾(Ernst Haeckel)就曾提出,亞洲的長臂猿、猩猩與人的相似程度,大於非洲猿類與人類的相似程度。因此,人類也可能起源於亞洲,特別是中國。其理由大致有三：其壹,青藏高原的隆起所造成的環境和氣候的變化與東非極為相似；其二,根據古哺乳動物的研究,在過去的1000萬年裏,東非和東亞有許多相同的動物門類,表明兩地的古環境、古氣候相當接近；其三,在中國已經發現多種古猿化石,更發掘出了豐富的直立人及其以後階段的人類化石,以及舊石器時代的文化遺跡。至於中國究竟是不是早期人類的發祥地,要解開這個謎,還有待更多的化石證據和深入的研究。
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