(cross breeding of forest trees)
(陳瑾)
通過親本選擇、控制授粉以及對雜種苗的選擇、培育等技術創造新類型或新品種的育種方法。它是傳統的主要的樹木育種方法之壹。
通常把通過生殖細胞相互融合而達到親本雙方基因重新組合目的的過程稱為有性雜交,把由體細胞融合而達到親本雙方基因重新組合目的的過程稱為體細胞雜交。雜交產生的後代為雜種。林業上的雜交壹般是種間或種內不同小種的雜交。
雜交引起基因分離和重組,使雜種性狀出現多樣性,是生物體產生遺傳變異的原因之壹。雜交的意義在於:①獲得雜種優勢,或綜合親本的優良性狀;②有助於了解樹木進化,認識樹種形成過程,自然雜種群通過基因交流,產生漸滲雜交;③研究樹木性狀遺傳變異規律;④了解各性狀遺傳的程度和頻率。
歷史及現狀
樹木多屬異花授粉植物,當生長在自然分布的邊緣地區時,由於分布區重疊和花期相遇,往往會產生自然雜種。據不完全統計,樹木的111個科中,有25個科存在自然雜種。例如,英國在1904年發現歐洲落葉松和日本落葉松的自然雜種。日本落葉松比歐洲落葉松高生長大33%,而雜種又比日本落葉松平均高大6%,並具有較強的抗腫瘤病的能力。雜種第二代植株20年時材積為日本落葉松的171%。又如現在廣為栽種的歐美楊無性系,多數是從歐洲黑楊和美洲黑楊的自然雜種中選育出來的。自然雜種可直接為林業生產所利用,或為樹木選種提供豐富的原始材料。美國從1925年以來進行了大量松屬種間雜交,其中瘤果松×輻射松雜種對不良立地的適應性較強,長葉松×濕地松雜種抗梭形幹銹病和松褐斑病,金牛松×(金牛松×大果松)雜種對松梢象?具有抗性,均已投入生產。南朝鮮的剛松×火炬松雜種表現很突出,它具有雙親的綜合性狀,生長快,幹形較通直,耐寒,適應性強,能大量繁殖。楊樹雜交工作自1912年英國的亨利(A.Henry)獲得卡洛林楊×毛果楊的雜種格氏楊之後,世界各國相繼開展楊樹雜交,多數雜種表現出壹定的雜種優勢。1924年起,美國進行了99個雜交組合,獲得了13000多株雜種苗。蘇聯在1933~1941年做了123個以上的雜交組合,獲得了蘇維埃塔形楊、雅柏洛科夫楊、斯大林工作者楊等新品種。西歐各國進行了歐洲黑楊和美洲黑楊的雜交工作,從中選育的某些雜種已成為歐洲各國主要造林樹種。從60年代以來,中國取得較好表現的雜交試驗樹種有杉木、松類、楊樹、柳樹、馬褂木、泡桐、竹類、橡膠等。如馬褂木×北美鵝掌楸,根據1966~1969年的觀察資料,雜種植株高生長比馬褂木增長42.3%,根徑生長增長13.7%,12年生時,樹高達13.03~14.70米,胸徑29.3~36.5厘米。又如廣東省林業科學研究所的撐篙竹×(麻竹+青皮竹)1號,雜種第壹代4年生高達10.1米,徑粗5.2厘米,比撐篙竹分別增長4倍(2.3米)和3倍(1.9厘米);撐篙竹×麻竹25號,雜種第壹代1年生的竹材料纖維組織的比重達50.8%,超過撐篙竹(47.1%)和麻竹(35.6%),雜種還具有適應性強,較耐寒,容易無性繁殖等特性。
雜交方式
依參加雜交親本的多少和雜交的次數,可把雜交方式分為:①單交:兩個不同樹種或品種進行交配,兩個親本可以互為父母本,即A×B或B×A;②三雜交:把單交所得的F1再與第三者雜交,即(A×B)×C;③雙親交:兩個不同的單交種進行雜交,也就是雜種×雜種,即(A×B)×(C×D);④回交:由單交得到的F1再與其親本之壹雜交,回交的次數根據實際需要而定;⑤多父本混合授粉雜交:用壹個以上的父本花粉混合後,對壹個母本授粉,即A×(B+C+D+……)。雜交時,供應花粉的植株為父本,以符號“♂”表示。接受花粉,育成果實和種子的植株為母本,以符號“♀”表示。拉丁字母“P”表示親本,乘號“×”表示交配。母本寫在前,父本寫在後。雜交所得的種子及其長出的植株稱雜種第壹代,用F1表示;從F1所結的種子及其長出的植株稱雜種第二代,用F2表示;以下各代分別用F3、F4、F5……表示。
雜交技術
包括親本選擇、花粉收集、去雄套袋隔離、授粉、種子采收、雜種培育鑒定和選擇、區域化栽培試驗等。最後才能在生產上推廣應用。①親本選擇:根據育種目的而定,因地區和樹種而異。主要原則是親本的優良性狀要多而突出,雙親的優缺點能相互彌補,雙可以有***同的優點,絕不可以有***同缺點。親本選擇適當與否是雜交育種成敗關鍵所在。②花粉收集、去雄套袋隔離、授粉和種子采收:見林木雜交技術和林木花粉技術。③雜種的培育:雜種種子的貯藏、催芽處理及播後管理等與壹般育苗相同。可在苗圃地直接播種,也可在溫室溫床上播種。如果種子數量不多,為管理方便起見,可用盆播。容易發芽的樹種要隨采隨播。由於雜種種子通常是種類多而數量少,因此要按組合分別播種,切忌混亂,並在登記簿上記錄雜交組合、采種期、播種量、播種畦、出苗數、移植期、生長量等等。當苗高10厘米時,即可移苗到雜種圃。松苗最好用營養杯育苗,以便使所有種子均能長成苗木。當幼苗出現3~4片真葉時,再移植到雜種圃。在雜種圃的培育年限視樹種而定,速生樹種1~2年,壹般樹種3~4年。以後經過初選,移入選種圃或造林試驗地,用同齡親本苗木或當地的標準種作對照。④雜種的鑒定和選擇:因為樹木多屬異花授粉,所以雜種第壹代就會發生性狀分離。通過在分離的後代中選擇,可發現具有綜合性狀的優良單株。速生性是用材樹種選擇的主要標誌。在雜種圃階段的選擇,壹般進行1~2次。雜種苗的優良性狀,不會在幼年階段全部表現出來,要經過壹段生長過程才能逐步出現,所以至少要經過3~5年,甚至10年以上的觀察記載、分析比較才能作出結論。對初期生長緩慢的樹種更不可過早淘汰,否則可能失去有希望的雜種。對能行無性繁殖的樹種,從雜種圃中選出的單株可繁殖成無性系,作無性系測定。對綜合性狀表現優良的無性系,選出數株定植於原種圃中,同時繁殖壹定數量的苗木,投入不同生態區,進行區域化栽培試驗。⑤區域化栽培試驗:為確定雜種的適生範圍,必須進行區域化栽培試驗。首先,選好試驗點。即先考慮在新品種推廣地區,根據自然地理條件,劃分若幹試驗區,每區設2~3個地點。選點後,在各點選擇適當地段布置試驗。根據樹種特點和當地條件進行育苗和定植對比試驗,要求試驗地的立地條件盡可能壹致,其作法是:每個試驗林內參加比較的種類不宜過多;標準種多次重復出現,以便兩側的種就近與之比較,特別在立地條件變化大的情況下更應多設標準種;多設小面積試驗林,以便相互驗證。試驗中所采用的技術措施,要求應和當地種以及對照種所采用的壹致。區域化栽培試驗也可以和生產試驗相結合。最後根據區域化試驗結果,提出推廣地區以及繁殖推廣的技術措施。雜交技術的各環節掌握正確與否,都關系到雜交育種的成敗。
參考書目
南京林學院主編:《樹木遺傳育種學》,科學出版社,1980。